中国草莓属植物种质资源的研究、开发与利用进展
苏代发1, 童江云2, 杨俊誉1, 陈杉艳2, 罗志伟2, 沈雪梅2, 赖泳红1, ArslanJamil1, 魏世杰2, 崔晓龙1
1.云南大学 生命科学学院,云南 昆明 650091
2.昆明市农业科学研究院,云南 昆明 650034
通信作者:魏世杰(1966-),男,重庆人,高级园艺师,主要从事农业产业化研究.E-mail:shijie.wei@aliyun.com.崔晓龙(1965-),男,河南人,研究员,博士生导师,主要从事微生物生态学与系统学研究.E-mail:xlcui@ynu.edu.cn.

作者简介:苏代发(1994-),男,云南人,硕士生,研究方向为野生生物种质资源.E-mail:2559561107@qq.com.

摘要

在对草莓属( Fragaria spp.)的全球分布、分类地位及栽培种凤梨草莓( Fragaria× ananassa Duch.ex Lamarck)的演化历史进行简要论述的基础上,对国内关于草莓属种质资源的研究、开发与利用进展进行了较详细的综述.对草莓种质资源的研究包括:中国草莓属种质资源的收集及对野生资源地理分布的调查,运用分子标记对草莓的亲缘关系进行鉴定,对部分种质进行核型分析(五叶草莓、森林草莓、纤细草莓、黄毛草莓、绿色草莓、东北草莓和西南草莓)及基因组大小估计(五叶草莓(红果、白果两种类型)、黄毛草莓、西南草莓、东北草莓、森林草莓和绿色草莓),对草莓种质的功能基因进行挖掘,草莓种质的生理生化(光合特性、活性成分及非生物胁迫)及遗传转化研究.关于草莓种质资源的开发与利用,包括新品种的选育及引种与驯化,育种方式有实生育种、杂交育种、诱变育种和生物技术育种,而最主要的育种方式是杂交育种.同时与国外的同类研究进行了比较分析,提出了在草莓属种质资源的研究、开发与利用过程中存在的问题并作出了相应的展望.

关键词: 草莓属; 草莓; 种质资源; 分布; 开发与利用
中图分类号:S326 文献标志码:A 文章编号:0258-7971(2018)06-1261-16
Advances in research,exploitation and utilization of Fragaria spp. germplasm resources in China
SU Dai-fa1, TONG Jiang-yun2, YANG Jun-yu1, CHEN Shan-yan2, LUO Zhi-wei2, SHEN Xue-mei2, LAI Yong-hong1, Arslan Jamil1, WEI Shi-jie2, CUI Xiao-long1
1.School of Life Sciences,Yunnan University,Kunming 650091,China
2.Kunming Academy of Agricultural Science,Kunming 650034,China
Abstract

Based on the overview of the global distribution and taxonomic status of Fragaria and the evolution history about cultivated strawberries Fragaria × ananassa Duch. ex Lamarck, a detailed review on the advances in research, exploitation and utilization of Fragaria spp. germplasm resources in China was made.The research to strawberries germplasm resources includes investigation on the geographical distribution of wild resources and collection of Fragaria spp. germplasm resources,identification on the genetic relationships by molecular markers,karyotype analysis ( F. pentaphylla Lozinsk, F. vesca L, F. gracilis A. Los, F. nilgerrensis Schlecht, F. viridis Duch, F. mandschurica Staudt and F. moupinensis(Franch)Card.) and estimation of genomic sizes ( F. pentaphylla Lozinsk(red and white two types), F. nilgerrensis Schlecht., F. moupinensis(Franch)Card., F. mandschurica Staudt, F. vesca L. and F. viridis Duch.) of some species, mining functional genes and studying the genetic transformation, physiology and biochemistry (photosynthetic characteristics, active components and abiotic stress) about strawberries germplasm resources.The exploitation and utilization of Fragaria spp. germplasm resources include breeding new cultivars,introduction and domestication of wild resources.Breeding methods such as seedling breeding, hybridization breeding,mutation breeding and biotechnological breeding have been applied,and the most important one is hybridization breeding.Meanwhile, researches by foreign scholars were compared,the existing problems were then put forward.

Keyword: Fragaria spp.; strawberries; germplasm resources; distribution; exploitation and utilization

草莓(strawberries)属于蔷薇科(Rosaceae)草莓属(Fragaria spp.), 在园艺学属于浆果类果树, 其果肉鲜美, 含有特殊的浓郁芳香, 具有较高的营养价值, 是一种重要的经济作物[1].草莓属地理分布广泛, 在欧亚大陆、北美、南美和东亚都有分布[2, 3]; 而东亚是草莓遗传多样性的中心[4], 故而东亚地区最有可能是原始草莓的起源地[4, 5].

德国学者Staudt在1962— 2009年调查了欧洲、美洲和亚洲的野生草莓种类, 并结合来自世界各地的草莓属植物标本进行了比较研究, 对草莓分类中存在的同种异名进行了整理, 使草莓种类的划分及其系统发生趋于规范, 并认为全世界草莓属植物有24个种, 包括13个二倍体种、5个四倍体种、1个六倍体种、3个八倍体种及2个八倍体杂种[6]; Hummer和Hancock等于2009、2011年在Staudt的基础上对草莓属植物的种类进行了两次修订, 认为草莓属约有24个种, 另外增加了一个五倍体种, 即布氏草莓(F. × bringhurstii Staudt), 并首次发现自然十倍体草莓种[7].目前, 全世界公认的草莓属约有24个种, 由12个二倍体种(2n=2x=14), 即布哈拉草莓(F. bucharica Lozinsk)、中国草莓(F. chinensis Lozinsk)、裂萼草莓(F. daltoniana J.Gay)、日本草莓(F. nipponica Makino)、饭沼草莓(F. iinumae Makino)、东北草莓(F. mandschurica Staudt)、黄毛草莓(F. nilgerrensis Schlecht.)、西藏草莓(F. nubicola Lindl.)、五叶草莓(F. pentaphylla Lozinsk)、森林草莓(F. vesca L.)、绿色草莓(F. viridis Duch.)和两季草莓(F. × bifera Duch.); 5个四倍体种(2n=4x=28), 即伞房草莓(F. corymbosa Lozinsk)、纤细草莓(F. gracilis A.Los.)、西南草莓(F. moupinensis (Franch) Card.)、东方草莓(F. orientalis Lozinsk)和高原草莓 (F. tibetica Staudt & Dickoré ); 1个五倍体种(2n=5x=35), 即布氏草莓(F. × bringhurstii Staudt); 1个六倍体种(2n=6x=42), 即麝香草莓(F. moschata Duch.); 3个八倍体种(2n=8x=56), 即智利草莓(F. chiloensis(L.) Miller)、弗州草莓(F. virginiana Miller)和凤梨草莓(F. × ananassa Duch.ex Lamarck); 2个十倍体种(2n=10x=70), 即择捉草莓(F. iturupensis Staudt)和瀑布草莓(F. cascadensis Hummer)组成[1, 7, 8].

法国是世界上最早栽培草莓的国家, 14世纪时就有栽培记录, 但当时栽培的是森林草莓(F. vesca L.)、绿色草莓(F. viridis Duch.)、麝香草莓(F. moschata Duch.)等原产于欧洲的野生种, 其果小且品质不佳.1714年, Freier从南美洲将智利草莓(F. chiloensis(L.) Miller)引入法国, 发现智利草莓与最先引入的弗州草莓(F. virginiana Miller)混栽能很好地结实, 因而发展了这种间栽的栽培制度, 并很快得到推广[9].1750 年, 在欧洲产生了智利草莓与弗州草莓的自然杂交种凤梨草莓(F. × ananassa Duch. ex Lamarck), 因其果形风味均与凤梨相似而得名, 别名大果草莓(F. grandiflora Ehrh), 这是近代草莓栽培品种的祖先[5].凤梨草莓出现后, 草莓开始被广泛栽培, 经过人们在生产中不断选育, 逐渐形成了现在大量栽培的品种.据统计, 全世界现有草莓栽培品种多达2000多个, 并且新品种仍在不断涌现, 除了凤梨草莓在全世界得到普遍栽培利用外, 其它绝大多数草莓种均为野生或半野生状态[8].为此, 我们在紧密结合前期开展西南地区(尤其是云南省)草莓属野生植物种质资源及其微生物资源的研究、保护、开发与利用相关工作的基础上, 对我国草莓种质资源的研究、开发与利用的现状进行综述.

1 中国草莓属植物种质资源概况
1.1 栽培品种资源

我国目前栽培的草莓品种主要包括国内自行培育的品种及从国外引进的品种, 并且其中的一些优良新品种在生产上推广较快, 已成为我国的主栽品种.

1.1.1 国外草莓品种资源 我国引进的国外草莓品种资源主要有欧美品种和日本品种.日本品种早熟性强, 果实色泽艳丽, 果质较软, 甜度大, 酸度低, 可溶性固形物含量高, 风味浓郁, 口味香甜, 气味芬芳, 口感好, 品质优, 但耐贮运性一般, 不耐高温及抗病性弱, 易感染炭疽病和白粉病, 果实个头和丰产性能一般, 适合鲜食.我国草莓种植户大多选择日本红颜、章姬等为主要栽培品种[10](表1), 它们的色、香、味、形、产量都居各品种之前列, 深受消费者青睐.

表1 引入国内的主要国外草莓品种资源 Tab.1 The major foreign strawberry varieties introduced into China

欧美草莓品种果实大, 果型正, 颜色鲜艳, 着色均匀, 硬度很高, 耐贮运, 口感偏酸, 余味甜, 虽风味不及日本品种, 但丰产性能强, 货架期长, 综合抗病性强, 繁苗率高, 适合加工和速冻[10].我国引进的主要欧美品种有甜查理、达赛莱克特等(表1).

1.1.2 国内自主育成的品种 我国的草莓育种始于20世纪50年代, 大体可分为3个阶段.第1阶段为起步阶段(50年代), 以江苏省农业科学院(原华东农业科学研究所)和沈阳农业大学(原沈阳农学院)领头开展的实生选种阶段, 育出的品种有紫金、五月香等; 第2阶段为平稳发展阶段(80年代末— 20世纪末), 由原来的2家育种单位扩展到8家单位, 育种方式也从实生选种转变为杂交育种为主[14], 育出的品种有长虹1号、明旭等; 第3阶段为飞速发展阶段(21世纪初至今), 育种单位扩大到20余家, 以科研院所、大专院校为主独立开展育种工作, 并逐步呈现与企业联合育种的形式, 选育出一大批优良新品种[15], 从1953年开始, 我国育成了约有119个草莓品种[15, 16, 17].

1.2 野生种质资源

我国是世界上野生草莓种质资源最丰富的国家, 约有14种, 主要分布在东北、西北和西南地区, 其中天山山脉、长白山山脉、大兴安岭、小兴安岭、秦岭山脉、青藏高原、云贵高原是天然的野生草莓基因库, 蕴藏着资源丰富的野生草莓, 存在较多的种、变种和类型, 其中许多为珍贵、珍稀的种质资源[8, 16, 18].本文在朱薇等[18]描述的11种野生资源(包括7个二倍体种, 即森林草莓(F. vesca L.)、黄毛草莓(F. nilgerrensis Schlecht.)、绿色草莓(F. viridis Duch.)、五叶草莓(F. pentaphylla Lozinsk)、西藏草莓(F. nubicola Lindl.)、裂萼草莓(F. daltoniana J.Gay)和东北草莓(F. mandschurica Staudt); 4个四倍体种, 即纤细草莓(F. gracilis A.Los.)、东方草莓(F. orientalis Lozinsk)、西南草莓(F. moupinensis (Franch) Card.)和伞房草莓(F. corymbosa Lozinsk.))的基础上, 对一个二倍体种中国草莓(F. chinensis Lozinsk)、一个四倍体种高原草莓(F. tibetica Staudt & Dickoré )和一个五倍体种布氏草莓(F. × bringhurstii Staudt)进行了概述(表2).

表2 中国新增野生草莓的种类、分布及其特性概况 Tab.2 The distribution and characteristics of newly added wild Fragaria species in China

关于纤细草莓的分类研究变化较大, 国内学者在2015年之前, 一直将其归为二倍体种, 而2015年以后则将其归为四倍体种[1].美国的自然五倍体草莓F. × bringhurstii Staudt是不可育的, 而雷家军在调查从中国吉林、黑龙江等地发现自然五倍体草莓时, 观察到有不育、部分可育及可育类型[19, 20].可以肯定的是, 美洲来源的F. × bringhurstii Staudt与中国的自然五倍体草莓的起源是不同的.生静雅[21]对自然五倍体野生草莓的起源也进行了相关推测:森林草莓或东北草莓的正常配子与东方草莓未减数配子结合; 东方草莓或森林草莓与麝香草莓的自然杂交; 东方草莓与麝香草莓的自然杂交.Zhao等[22]于2009年研究表明中国自然五倍体种最有可能是由东北草莓正常配子与四倍体种东方草莓未减数配子结合而来.

2 中国草莓属植物种质资源的研究
2.1 种质资源库的建立及资源的收集

从1981年开始, 我国建立国家果树草莓种质资源圃, 分别设在北京(北京市农林科学院林业果树研究所院内)和江苏南京(江苏农科院园艺研究所院内), 标志着我国草莓的引种、资源保存等方面步入了一个新阶段.

沈阳农业大学从20世纪80年代开始资源收集方面的工作, 是世界上收集保存野生草莓资源最多的单位之一.截止2010年累计收集保存国内外野生草莓资源285份, 其中包括原产中国的野生草莓14个种、3个变种、220份资源[1, 8, 23], 尤其对我国分布的野生草莓资源进行了长期的考察收集, 为我国野生草莓的分类利用研究奠定了基础.此外, 北京市农林科学院林果研究所、江苏省农业科学院园艺研究所等单位也开展了这方面的工作, 并收集了一些野生草莓资源.一些省级科研单位和大专院校也开始相应的工作, 如河北省农科院石家庄果树研究所保存200余份, 上海市农业科学院林木果树研究所保存种质163份.我国一些地方研究机构或企业、个人也保存了一些草莓种质资源, 如辽宁省东港市草莓研究所、河北省保定市草莓研究所、吉林省蛟河市草莓研究所都保存了100份以上的草莓资源.目前全国共收集保存野生草莓、地方品种、引进品种、国内各研究所新育成的品种(系)等种质资源1000余份[9, 14].云南大学与昆明市农业科学研究院自2016年以来, 开展了野生草莓种质资源及其微生物组的工作, 从云南不同气候与地理区域生境中引种78份, 建立起包括18个栽培品种的种质资源圃.

国外对草莓野生资源的调查、收集、研究与利用开始的比较早, 美国、加拿大及欧洲采用盆钵种植保存、离体低温保存、种子低温保存等方式均已保存草莓资源上千份, 收集了多个国家(地区)的不同类型草莓属植物[14].仅日本农林水产省就保存有草莓品种资源多达400份(包括150份国内品种和250份国外品种)以及100多份野生资源, 其中收集有白果草莓、红花草莓等珍贵资源[9].

2.2 栽培品种资源研究

美国、日本、波兰、阿根廷等国家草莓科研起步早, 种质资源丰富, 已育成了适合本国的草莓配套品种, 且做到了定期更新换代.我国对草莓栽培品种研究起步较日本、欧美晚.关于品种资源的研究主要集中于种质的保藏、用分子标记鉴定草莓的亲缘关系及草莓的生理指标的测定.

余桂红等[24]以骏河等22份草莓资源为材料, 研究了22份资源在常低温保存下不同时间段存活率, 结果表明供试草莓品种的耐低温能力与品种来源之间无规律可寻.花秀凤等[25]对来自不同国家的34个草莓品种用ISSR(inter-simple sequence repeat, ISSR)分子标记进行了遗传多样性分析, 建立遗传树状图, 揭示不同品种之间的亲缘关系, 并鉴定出法兰地与甜查理实为同一品种.

曹贵寿等[26]以丰香等16个栽培品种为材料, 研究了山西晋中地区草莓不同品种酚类物质含量及其抗氧化能力, 发现在16个栽培品种中, 枥乙女的总酚、单宁酚、花青素、原花色素含量均为最高; 综合比较3个抗氧化性指标后, 枥乙女的抗氧化能力较强.张庆华等[27]以晶瑶等5个栽培品种为对象, 研究了干旱胁迫对5个栽培品种苗期产生的影响, 发现在干旱胁迫下5种草莓的相对含水量呈下降趋势, 相对电导率、丙二醛(MDA)含量、抗氧化酶活性(超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶)及3种渗透调节物质(脯氨酸、可溶性蛋白质、可溶性糖)含量均呈上升趋势.

Durner[28]以栽培种甜查理为材料, 研究了光周期和温度对甜查理的影响, 发现同没有光周期和温度控制的草莓相比, 进行光周期和温度控制的草莓产量更高(41%~152%), 且光周期和温度控制能显著提高春季草莓总果实产量, 但对冬季草莓生产没有影响.Sø nsteby等[29]以栽培品种Sonata为材料, 研究了光周期和温度对草莓生长的影响, 发现在24℃、20h长日照下有最大的相对生长速率; 草莓在10h短日照、12和18℃下生长31d后所有的植株都开花, 而在24℃温度下只有80%的植物开花; 而在20h长日照、3个温度梯度下, 没有植物开花.Zahedi等[30]以栽培种Paros为材料, 研究了远红光、温度和植物年龄对草莓形态变化和开花诱导的影响, 发现草莓植株暴露在7月份的高温下不会开花; 8、9月份以32d为周期循环的735nm远红光照射, 则能诱导株龄超过12周的草莓开花.Kim等[31]以来自韩国和日本的14个草莓品种为材料, 研究了14个草莓品种的活性化合物的差异, 发现草莓果实中活性物质的含量在品种和种植年限间存在显著差异, 且不同品种在活性化合物含量高低上各不相同.Galli等[32]以栽培种卡姆罗莎为材料, 研究了盐胁迫对草莓果实品质的影响, 结果表明轻度盐胁迫(40、80mmol· L-1 NaCl)对草莓果实产率没有影响; 同没有胁迫比, 低水平的轻度盐胁迫能促进草莓的营养生长, 提高光合效率, 增强酚氧化酶和多酚氧化酶的活性, 促进果实中蔗糖和花青素的积累; 与没有胁迫比, 高水平的轻度盐胁迫能加速草莓跟的生长, 提高苯丙氨酸解氨酶的活性, 促进草莓果实中总酚的积累和抗氧化活性的增强; 轻度盐胁迫能提高草莓果实的品质.Lee等[33]以夏草莓Albion和Goha为材料, 研究了不同养分浓度这两个草莓品种生长及产量的影响, 发现养分浓度电导率为0.5dS· m-1和1.0dS· m-1时能显著提高两个品种草莓的株高和茎干重, 故而养分浓度电导率为1.0dS· m-1时最能促进两个草莓品种的产量.Kokalis-Burelle[34]以栽培种草莓甜查理和卡姆罗莎为材料, 研究了植物促生根际细菌对弗罗里达州草莓生长和产量的影响, 发现与裸根移栽相比, 混有植物促生根际细菌的卡姆罗莎草莓产量在整体上更高, 混有植物促生根际细菌的草莓能提早两周上市.Meszka等[35]以栽培种哈尼为材料, 研究了土壤消毒对草莓植株生长发育及产量的影响, 发现土壤消毒能减少土传病害的发生, 且土壤消毒能显著增产.Conti等[36]以卡姆罗莎为材料, 从2008— 2011年研究了有机耕作与常规耕作方式对意大利南部草莓产量和品质的影响, 发现常规耕作时单株草莓产量最高, 而有机耕作能增加草莓的果重; 同常规耕作所得草莓相比, 有机草莓中的葡萄糖、蔗糖、维生素C(Vc)和β -胡萝卜素含量较高, 且硝酸盐含量较低.Abrol等[37]以草莓品种Chandler为材料, 研究了昆虫授粉对草莓产量和果实品质的影响, 发现昆虫授粉能减少畸形果的产生(畸形果发生率为11.20%, 对照畸形果发生率为17.44%), 且果实的品质和大小均要优于对照.

2.3 野生种质资源研究

虽然我国是世界上野生草莓种质资源最丰富的国家, 但我国在草莓野生种质资源研究方面起步较晚, 且对野生草莓的研究大多集中于地理分布的调查与种质保存、用分子标记鉴定草莓的亲缘关系、核型分析及基因组测定、功能基因的研究和生理生化等方面的研究.

2.3.1 野生草莓地理分布的调查与种质保存 代汉萍等[26]对长白山的野生草莓资源进行了调查研究, 发现长白山分布有二倍体种东北草莓、四倍体种东方草莓和伞房草莓.雷家军等[26]于2008年对国内分布的四倍体野生草莓种质资源进行了调查, 发现国内有3种四倍体草莓, 即东方草莓、西南草莓和伞房草莓.德庆措姆等[38]对西藏全区的野生草莓种质资源进行了调查, 发现西藏全区共有5种7型野生草莓, 分别为西藏草莓、西南草莓、白果和红果五叶草莓、裂萼草莓和纤细草莓.李洪雯等[39]于2012年对四川及周边地区野生草莓的种类及分布进行了调查, 发现在调查区域内分布有黄毛草莓、五叶草莓(红果、白果两种类型)、西南草莓和纤细草莓4种.

余桂红等[40]以黄毛草莓等10种野生草莓为实验材料, 研究了草莓野生资源的离体培养, 并建立了10种野生草莓的离体培养体系.王燕等[41]则是用黄毛草莓匍匐茎茎尖为材料进行初始离体培养获得无菌苗, 并以此为试材筛选出适宜黄毛草莓增殖快繁和离体生根的培养基, 初步建立了黄毛草莓茎尖培养、组培苗快繁技术.朱文涛等[42]研究了玻璃化种质保藏法对五叶草莓产生的影响, 发现玻璃化法超低温保存技术可以有效的保存五叶草莓种质资源, 超低保存前后的五叶草莓基因组DNA没有发生多态性变化, 但DNA甲基化水平有所降低.

2.3.2 系统发育与亲缘关系分析 雷家军等[11]对从吉林、黑龙江、内蒙古收集到的二倍体野生草莓进行了植物分类学及RAPD(random amplified polymorphic DNA, RAPD)鉴定, 首次将其命名为东北草莓.韩柏明等[43]对江苏省农业科学院国家果树种质南京草莓圃中的83份资源进行了SSR(simple sequence repeats, SSR)标记分析, 发现八倍体种智利草莓、弗州草莓和栽培种凤梨草莓亲缘关系很近, 而八倍体种与其他低倍性野生种亲缘关系较远.Meng等[44]用简单重复序列(SSR)对西藏墨脱野生西藏草莓进行了种群结构和遗传多样性分析, 发现在种群水平上, 草莓种群间的变异高于种群内的变异, 其研究结果为野生草莓的保护、开发与利用提供理论依据, 并为进一步开展野生草莓的起源、适应与进化以及系统学研究提供理论依据.徐苏婷[45]用SSR分子标记分析了红色、白色两种果色五叶草莓种群的遗传多样性, 发现红果五叶草莓的种群遗传多样性高于白果种群.Qiao等[5]于2016年以黄毛草莓等7种野生草莓为材料, 用Illumina Hiseq 2500 测序平台对7种草莓的转录组进行了测序, 通过比较转录组学研究了草莓的起源与进化, 发现东亚地区是草莓属的起源地, 这与国外学者Njuguna等的研究结果相一致.

Potter等[46]以43份草莓属植物(属于14个种)和1份Potentilla fruticose植物(作为外群)为材料, 从非编码的核区(ITS区)和叶绿体DNA(trnL-trnF间隔区)序列推断草莓属物种间的系统发育关系, 发现森林草莓和西藏草莓是与八倍体种草莓最密切相关的二倍体种.Lin等[47]以绿色草莓、森林草莓、西藏草莓和麝香草莓为材料, 通过长PCR异源双链的S1分析检测草莓属叶绿体插入缺失多态性, 为草莓属植物细胞器中基因组系统发育研究奠定基础.Rousseau-Gueutin等[48]以20个野生草莓种(包括11个二倍体种、5个四倍体种、1个六倍体种和3个八倍体种)和委陵菜属3个种(P.andicolaP. megalanthaP. nepalensis, 作为外群)为材料, 用2个核基因GBSSI-2DHAR对草莓属多倍体进化历史进行追溯, 结果表明二倍体种可以分为X、Y和Z 3个分支, Z分支只有饭沼草莓(存在于日本西部), X分支由起源于东亚和中亚的6个种(裂萼草莓、黄毛草莓、日本草莓、西藏草莓、五叶草莓和F. yezoensis)组成, Y分支由有森林草莓、西南草莓和绿色草莓组成, 而布哈拉草莓的分支尚不明确; 四倍体种分为Y和X 2个分支, Y分支由分布于欧亚大陆的东方草莓组成, X分支由分布于东亚和南亚的西南草莓、伞房草莓、高原草莓和纤细草莓组成; 六倍体草莓的母系供体为绿色草莓; 3个八倍体种起源于森林草莓、东北草莓和饭沼草莓基因组杂交.Njuguna等[4]以草莓属24个种和委陵菜属1个种为材料, 基于叶绿体全基因组测序, 对草莓属植物的系统发育、繁殖方式和起源时间进行深入了解, 发现草莓属起源于1.52~4.44百万年前, 而八倍体种起源于0.19~0.86百万年前; 繁殖方式有配子体自交不亲和、自交亲和及两性.

2.3.3 核型分析及基因组测定 时翠平等[23]于2011年对五叶草莓、森林草莓、纤细草莓、黄毛草莓等4种野生草莓进行了核型分析.陈丙义等[23, 49]以五叶草莓等6种野生草莓为实验材料, 用常规压片的方法分析了黄毛草莓、五叶草莓、绿色草莓、东北草莓、森林草莓和西南草莓6种野生草莓的核型, 并于2015年用流式细胞仪估算了五叶草莓(红果、白果两种类型)、黄毛草莓、西南草莓、东北草莓、森林草莓和绿色草莓6种7型野生草莓的基因组.

Shulaev等[50]于2010年用454等测序技术对森林草莓Hawaii4(F. vesca ssp. vesca accession Hawaii 4)进行了测序, 发现它的基因组有240 Mb.Hirakawa等[51]于2014年以日本草莓等5种草莓为材料, 用454等测序技术分别对其基因组进行了测序, 发现日本草莓的基因组为206.4 Mb, 饭沼草莓的基因组为199.6 Mb, 西藏草莓的基因组为203.7 Mb, 东方草莓的基因组为214.2 Mb, 而凤梨草莓的基因组为697.8 Mb.Darwish等[52]于2015年用转录组测序技术(RNA-seq)对森林草莓的基因组进行了重新注释.

2.3.4 功能基因的研究 董静等[53]从红颜和白果型森林草莓果实中克隆得到了酯类合成关键酶基因SAATB2VAATW2, 并分析了SAATB2VAATW2基因在红颜和森林草莓不同发育阶段中的表达情况, 研究发现SAATB2VAATW2的表达存在组织特异性, SAATB2仅在红颜不同发育时期的果实中表达, 而VAATW2除了在森林草莓果实中表达, 还在叶片中表达.

谢为发等[54]于2013年研究了编码FMOs酶类(类黄素单加氧酶, flavin-monooxygenase)的基因FvYUC1FvYUC2在森林草莓和久香生长发育过程中的功能, 研究发现森林草莓和久香中存在高度保守的YUC同源基因, 但在这两种倍性草莓组织中的表达有很大差异.林莹等[55]于2017年研究了森林草莓中组蛋白去乙酰化酶基因(HDAC)在不同组织和发育阶段中的表达情况, 研究发现森林草莓中包含12HDAC基因, 各个HDAC基因在发育阶段和不同组织中特异性表达, 并可能参与了森林草莓的生长发育和对热胁迫的响应.赵晨晨等[56]从森林草莓中克隆得到了独角金内酯合成过程中的关键基因D27, 并研究了D27基因在不同处理下的表达情况, 发现D27基因的表达受到磷水平调控, 同时也受到菌根的调控.唐月明等[57]从草莓基因组数据库中分析了森林草莓碱性亮氨酸拉链(basic leucine zipper, bZIP)转录因子家族, 发现森林草莓中至少存在52个bZIP基因家族成员, 不均地分布在7条染色体上, 且bZIP基因家族结构高度保守, 并参与花器官发育过程.

张豫超[58]研究了森林草莓黄果表型的形成机制, 研究发现转录因子FvMYB10的错义突变可能是森林草莓产生黄果表型的关键, 且FvMYB10可能是通过对花青苷合成基因的影响而进一步影响森林草莓的果色表型.张煜晗等[59]从提取到的五叶草莓总DNA中, 用反向PCR方法克隆了草莓多酚氧化酶基因FpPPO1FpPPO2, 并成功构建出了转基因载体.

2.3.5 生理生化的研究

(1) 光合特性的研究 张伟等[60]于2006年研究了脱毒裂萼草莓的光合特性, 发现脱毒裂萼草莓叶绿素含量与病叶相比提高了21.58%.董谦等[61]以东方草莓等10种野生植物为实验材料, 研究了10种植物的光合特性, 结果表明东方草莓及秃疮花的光合速率日变化为单峰曲线, 即无“ 午休” 现象, 而其他8种植物存在“ 午休” 现象.马久蓉等[62]研究了东北草莓与红颜的光合特性, 比较发现东北草莓与红颜草莓叶片的净光合速率日变化呈双峰曲线, 具有“ 午休” 现象; 红颜草莓对强光有更高的适应能力, 更具有阳生植物的特点; 而东北草莓对CO2的利用效率相对较低, 对低温环境有更好的适应性.徐苏婷等[63]对二倍体黄毛草莓种子进行秋水仙素诱变后得到四倍体黄毛草莓, 并测定了二倍体与四倍体黄毛草莓叶片的光合作用日变化、光响应及相对叶绿素含量等参数, 发现四倍体黄毛草莓对光的适应性和光合作用能力强于二倍体黄毛草莓, 四倍体黄毛草莓对水分需求更多, 更适宜高湿栽培环境.钱玲等[64]于2014-2015年研究了植物免疫蛋白对草莓光合特性及果实品质、产量的影响, 发现植物免疫蛋白能有效的促进供试草莓章姬的生长, 在提高产量的同时也能改善草莓品质.国外学者Serç e等[65]于2005年研究了温度和光周期对栽培种、智利草莓和弗州草莓的影响.

(2) 活性成分的研究 董静等[66]以4份森林草莓资源为材料, 观察了植株和果实的主要性状测定了果实中可溶性糖、可溶性固形物、可滴定酸和挥发性香气成分, 并比较分析了不同森林草莓资源的主要性状.Sun等[67]用超高效液相色谱-串联高分辨质谱(UHPLC-HRMSn)技术对黄果森林草莓和红果森林草莓果实中酚类化合物进行了研究, 发现同普通八倍体草莓相比, 紫杉醇-3-O-阿拉伯糖苷是两种类型森林草莓的独有成分, 而芍药苷-3-O-丙二酰葡萄糖苷是红果森林草莓的独有成分.杨春涛等[68]参照2010版《中国药典》, 以东方草莓中的特征性成分(+)-儿茶素为对照, 用薄层色谱法对东方草莓药材进行检测, 从而建立了东方草莓药材的薄层色谱鉴别方法.李蓉等[69]用质谱法(mass spectrometry, MS)、核磁共振法(nuclear magnetic resonance, NMR)、反相高效液相色谱(reversed-phase high-performance liquid chromatography, RP-HPLC)等波谱技术对东方草莓的化学成分进行了研究, 并对东方草莓和蛇莓中(+)-儿茶素含量进行了测定, 发现蛇莓中儿茶素含量高于东方草莓, 而不同来源的东方草莓, 其儿茶素含量各有不同.叶文斌等[70, 71]于2015年以东方草莓为原料, 探究了东方草莓果酒酿造过程中的影响因素, 并对果酒酿造工艺进行了优化, 确定了果酒发酵的最佳参数; 同时用顶空固相微萃取结合气相色谱-质谱联用技术(HS-SPME-GC-MS)对所得的果酒中的挥发性香味进行了成分分析.

Thomas-Valdé s等[72]研究了智利本土白草莓经体外消化后多酚的组成和生物活性的变化, 研究发现:同没有消化的富酚提取物相比, 经消化后酚含量的减少超过总酚的50%, 但仍具有抗氧化活性.Mikulic-Petkovsek等[73]用高效液相色谱-质谱联用的方法鉴定和定量分析了28种野生和栽培莓果中黄酮醇苷的含量, 发现野生草莓和黑莓中总黄酮醇含量是其他栽培种的3-5倍.Veberic等[74]于2015年用高效液相色谱二极管阵列联用质谱(HPLC-DAD-MS)方法鉴定并定量了24种野生草莓和栽培种草莓中的花青素苷, 发现野生草莓和栽培种草莓在花青素苷的组成之间没有差异, 但它们的含量是不同的.Dias等[75]用高效液相色谱-二极管阵列光谱检测/电喷雾离子化质谱(HPLC-DAD/ESI-MS)联用技术对商品草莓和森林草莓根部甲醇提取物和水提物中酚类成分和抗氧化性能进行了比较, 发现商品草莓和森林草莓都有黄烷-3-醇(TF3O), 而儿茶素衍生物(主要是原花青素)为两种草莓中的主要化合物; 商品草莓根部有鞣花酸糖苷, 而野生草莓根部有黄酮醇(TF)和二氢黄酮醇(TdhF, 紫杉叶素衍生物); 森林草莓根部抗氧化的潜力高于商品草莓.

(3) 草莓非生物胁迫的研究 郭思佳等[76]为了探究东方草莓对干旱胁迫的适应性, 以东方草莓为实验材料, 研究了干旱胁迫下东方草莓形态学指标变化, 发现东方草莓对干旱胁迫具有较强的耐受力.郭琳琳等[77]以五叶草莓、黄毛草莓为实验材料, 研究了40 ℃高温对2种草莓的影响, 发现黄毛草莓的耐热性要高于五叶草莓, 40 ℃高温处理对黄毛草莓的有害效应要低于五叶草莓.

Na等[78]以二倍体森林草莓UC-01和Hawaii、白果黄毛草莓和八倍体栽培种章姬为材料, 用叶绿素荧光研究了草莓在非生物胁迫下耐受情况, 发现八倍体草莓对胁迫的耐受强于二倍体草莓; 白果黄毛草莓拥有一个光抑制系统, 使其能够以比章姬更敏感的方式对胁迫作出反应.Garriga等[79]于2015年研究了盐胁迫对商品草莓(F. × ananassa Duch. ex Lamarck)和智利草莓基因型的影响, 发现同商品草莓相比, 智利草莓能耐受高浓度的盐, 且盐胁迫对智利草莓的形态和生理都没有影响; 盐胁迫对果重、大小、硬度和总可溶性固形物没有影响, 但能导致可滴定酸的增加.

(4) 其他方面的研究 李巧兰等[80]于2006— 2012年系统地研究了五叶草莓提取物对病变小鼠产生的影响, 发现五叶草莓提取物具有抗炎镇痛、增强免疫力和抗肿瘤的功效.国外学者Mudnic等[81]于2009年研究了野生森林草莓叶片水提物对心血管的影响, 研究发现野生森林草莓叶片水提取物是一种直接的内皮依赖性血管扩张剂, 由NO和环氧合酶产物介导其作用, 且其效力与山楂水提取物相似.明晓等[82]以黄毛草莓为材料, 研究了黄毛草莓的开花生物学, 发现黄毛草莓的花粉在开花盛期活力最大, 其它时期花粉活力较低或没有活力; 柱头在开花初期和盛花中期时可授粉性最高, 在末花期仍具有一定的可授性.

生静雅[21]对自然五倍体野生草莓的品质进行了评估, 发现自然五倍体野生草莓的苹果酸和草酸含量高于东北草莓和东方草莓; 五倍体草莓Vc含量与东方草莓无显著性差异, 但东北草莓的Vc含量显著高于自然五倍体.金亮等[83]以森林草莓和10个栽培品种为实验材料, 研究了11个草莓种的抗氧化物质含量和抗氧化能力, 发现森林草莓抗氧化物质含量和抗氧化能力要远高于受试的栽培草莓.李桂香等[20]于2017年依据国家食品标准对云南野生黄毛草莓鲜果中氨基酸、矿物质元素、总糖、总酸等成分进行了较全面的检测, 并对其营养价值进行了评价, 结果表明黄毛草莓鲜果含有丰富营养成分, 不仅富含糖、酸、蛋白质等, 还富含17种氨基酸和9种人体需要的矿物质元素.

冯颖等[84]以东方草莓、通生1号和四季草莓新品种为材料, 研究了正常日照和短日照处理下, 对3种草莓花芽分化的影响, 结果表明短日照处理能促进东方草莓和通生1号的花芽分化, 而对四季草莓新品种没有影响.张运春[85]于2017年研究了不同光照下东方草莓克隆构型、种群特征以及点分布格局, 研究发现东方草莓的克隆构型随光照发生相应的变化; 不同光照下东方草莓分株均以随机分布为主, 但不同尺度下草莓分株有所差异.国外学者Ruan等[86]以栽培种草莓Albion和San Andreas为材料, 研究了日中性草莓品种对韩国高原地区草莓产量的影响, 发现San Andreas的产量显著高于Albion且草莓的产量与营养生长密切相关.Jenniferr等[87]以智利草莓、弗州草莓和栽培种草莓为实验材料, 研究了土壤类型和管理对氨基酸周转产生的影响, 发现细质土壤中氨基酸的周转时间要显著快于粗质土壤, 智利草莓和弗州草莓对甘氨酸的吸收要优于栽培种草莓.

2.3.6 遗传转化的研究 王静等[88]于2011年从森林草莓中分离得到了精氨酸脱羧酶基因(FvADC), 并对其序列特征、表达模式和进化关系进行了研究, 研究发现精氨酸脱羧酶(ADC)在不同逆境中表达情况不同, FvADC基因可作为草莓转基因的逆境候选基因.周鹤莹等[89]于2015年用森林草莓Hawii 4离体叶片建立了高效稳定的遗传转化系统.Cui等[90]以森林草莓黑龙江3号为试材, 建立了由农杆菌介导的草莓叶片基因瞬时表达体系, 该体系可用于研究草莓叶片中抗病蛋白的活性.董静等[53]从森林草莓果实中克隆得到了醇酰基转移酶基因(FvAATW2), 用过量表达的方式, 在烟草和卡姆罗莎中开展了野生森林草莓FvAATW2的功能研究, 结果表明外源FvAATW2在草莓中能够正常表达并影响果实酯类合成, 从而使果实香气变浓.

国外一些实验室从20世纪80年代末就开始开展了草莓的转基因研究, 并取得了相应成就.Nehra等[91]首次建立了草莓叶片优质高频再生体系, 并于1999年利用叶盘转化法成功获得了农杆菌介导的草莓转基因植株.Husaini[92]对草莓繁殖苗农杆菌介导的转化过程进行了深入研究, 发现筛选条件和培养时间等对转化率有较大影响.Pantazis等[93]用农杆菌介导的Ac/Ds转座子构建草莓突变群体, 并对转化植株进行了筛选鉴定.Carvalho等[94]于2016年用农杆菌浸润草莓果实的方法, 建立了基因验证的瞬时表达体系, 该体系可验证越来越多与果实生长发育、生理活动及代谢有关的基因.

3 草莓种质资源的开发与利用
3.1 新品种的选育

我国的草莓育种工作始于上世纪50年代中期, 到目前为止育成的品种约有119个, 育种手段包括实生育种、杂交育种等常规育种, 诱变育种和生物技术育种等新兴育种技术.

3.1.1 实生育种 1948年中央农业实验所在国内最早进行草莓实生选种工作, 1953年选出紫晶、金红玛、五月香等3个品种; 而沈阳农学院从1958年开始开展草莓实生选种工作, 先后选出绿色种子、大四季、沈农102、明晶、明磊等品种[15, 16].

3.1.2 杂交育种 全世界大部分的草莓栽培品种都是通过常规杂交方法选育出来的, 如全球栽培品种凤梨草莓; 日本品种春香、丰香、丽红、宝交早生、女峰、章姬、红颜等; 欧美品种戈雷拉、艾尔塔桑、达赛莱克特、全明星等.国内最早开始草莓品种间杂交育种工作的是沈阳农学院.在经过不懈的努力后, 我国科学工作者成功选育出了适合我国本土的优良栽培品种, 如由江苏省农业科学院果树研究所培育出的硕丰、硕蜜等; 由河北省农林科学院石家庄果树研究所培育的石莓1号、石莓2号等; 由沈阳农业大学园艺系培育出的红玫瑰、粉公主等; 由北京市林业果树科学院研究院选育出的京香系列[95]; 由各级农科院培育出的越心、越丽、蜀香等[15, 16, 17].

3.1.3 诱变育种 诱变育种可以分为物理诱变和化学诱变, 是实生育种、杂交育种、种间杂交育种的补充.其中, 辐射诱变是创造新的种质资源的有效手段之一.辐射可以诱发基因突变, 打破基因连锁, 促进基因重组, 克服远缘杂交的不亲和性, 实现基因的转移.郑永平等[10]利用γ 射线照射草莓茎尖进行草莓抗病性的研究, 结果表明经γ 射线照射后, 组培草莓苗对皱缩病、叶斑病有抗性.汉由之等[82]以野生黄毛草莓为实验材料, 用60Coγ 射线辐照黄毛草莓种子进行诱变育种, 研究了不同辐照剂量对种子发芽和幼苗生长情况的影响, 结果表明60Coγ 射线辐照会不同程度地影响黄毛草莓种子的萌发和幼苗生长, 种子辐射后草莓的发芽率和成活率均受到抑制, 且与辐射剂量呈显著负相关.冯颖等[83]于2014年以东方草莓和安娜草莓为材料, 用含高浓度Ca2+的PEG、高pH值方法进行原生质体融合, 并对融合后的杂种细胞进行了愈伤组织和不定芽的诱导, 揭示了草莓体细胞融合的可行性.“ 太空2008” 是卡姆罗莎的种子经宇宙射线诱变, 经播种、出苗、开花、结果后发现的一个优系单株同枥乙女杂交而选育来的第一个太空草莓新品种[96].

利用化学诱变剂秋水仙素对草莓组织进行处理, 可以得到染色体加倍的株系, 从而克服种间杂种的不育性, 加速野生草莓资源的研究利用.雷家军等[10]利用低倍性野生草莓资源、种间杂种的种子和茎尖建立了使染色体加倍的方法和体系, 在提高种质资源创新和野生草莓的倍性及克服种间杂种不育性方面取得了进展.刘玲等[23]以黄毛草莓的离体芽尖、试管苗叶为材料, 探究了不同激素配比对叶片离体再生的影响以及不同浓度秋水仙素和处理时间对染色体的加倍效果, 发现同二倍体草莓相比, 四倍体黄毛草莓的叶片更大更厚, 颜色更深, 叶形指数减小, 气孔变大, 叶绿素含量升高, 整体植株生长势较强.陈露茜等[97]以二倍体黄毛草莓种子为材料, 经秋水仙素诱导后得到四倍体植株, 比较研究了二倍体、四倍体黄毛草莓的叶片数量等叶片形态特征, 发现染色体成功加倍的四倍体黄毛草莓的叶片形态与二倍体黄毛草莓显著不同, 具体表现为叶片变宽变厚、叶色变深、中心小叶变得发达、叶柄长度伸长.

3.1.4 生物技术育种 生物技术应用于作物育种, 可以解决传统育种的一些特殊困难, 扩大育种的基因来源, 提高鉴定和选择的可靠性, 加快育种进程, 加速繁殖, 提高育种效率.张志宏等[54]以草莓品种吐德拉试管苗叶片为试材, 建立了农杆菌介导的遗传转化体系, 获得了转基因植株.张庆雨[98]成功构建了RNA干扰载体并得到了6株双链RNA干扰转基因草莓植株, 经反转录PCR(reverse transcription-PCR, RT-PCR)验证后, 结果表明转基因草莓BAG6基因的表达量都有所下调.宋春丽等[99]用RNA干扰技术研究了与草莓成熟相关的基因FaEtr2, 成功构建出了RNA干扰FaEtr2植株.张蕾等[100]通过使Fa4CL基因沉默, 成功验证了Fa4CL基因与花色苷的合成有密切关系.江雷雨[101]通过DNA重组技术成功构建出了可以使用于植物的CRISPR/Cas9载体, 以栽培种草莓红颜的PDS基因为靶标, 对构建的载体进行了验证; 也分别构建了可以作用于草莓镶脉病毒ORFⅣ 序列和同时作用于ORFⅣ 、ORFⅥ 序列的红颜草莓转基因植株体系.

Muñ oz等[102]应用 RNAi技术对草莓类黄酮生物合成途径中编码草莓过敏原蛋白的基因Fra进行了研究.Schwab等[103]在前人研究的基础上, 通过RNAi研究和过表达转基因研究等多种方法, 进一步对草莓若干个基因的功能进行了解析.Ishikawa等[104]利用RNAi技术使FaMYB1基因沉默, 成功证实了该基因是草莓果实中花青素合成的关键基因.

3.2 野生种质资源的引种、驯化与育种

张九东等[20]于2014年对野生黄毛草莓进行了驯化实验, 发现同栽培种相比, 驯化栽培的野生黄毛草莓, 果实白色、带有甜味, 比普通栽培草莓座果率较高, 但果实含糖量和果实大小不及栽培种.

我们在资源调查过程中发现, 高海拔地区的草莓种质与低海拔地区的草莓种质在形态、抗逆性等方面存在差异; 不同气候区域内草莓种质的分布及植株形态也有所差异.在今后的工作中可将具有优良植物学性状的种质进行引种、扩繁, 运用栽培品种的管理模式进行生产, 可通过杂交等方式将优良种质的植物学性状引入到栽培种资源中, 在充分利用现有资源的基础上, 拓宽对草莓种质的开发.

4 问题与展望

近年来, 我国关于草莓种质资源的相关研究工作成果显著, 但与国外草莓研究相比仍有差距.差距包括各地的相关科研单位、企业与个人的育种工作多以引种和杂交为主, 具备草莓育种经验和能力的单位相对较少, 与欧美、日本等大型草莓育种研发单位与企业相比缺乏优势; 各地各自为阵, 缺乏统筹性, 且各地培育新品种多数只适于当地栽培, 无法全国推广; 我国在草莓转基因技术相关的普及力度与研究力度均不及欧美和日本等国家; 国内外学者均对五叶草莓中的提取物进行研究, 但均未涉及相关提取物对人体健康的研究, 及探讨其它野生种和栽培种中是否含有类似化合物?化合物含量是多少?与国外相比, 我国在农艺性状、果实经济性状等方面的研究报道相对较少; 同时关于栽培品种和野生草莓的研究相对独立, 不能有效的利用我国野生草莓种质资源.

综上所述, 我国关于草莓种质资源的研究工作需充分利用国内外各种优良资源和技术手段, 加强国际、国内交流合作.对草莓种质资源进行系统收集、保藏和深层次鉴定; 开发有效便捷的分子标记进行亲缘关系、品种起源、演化过程的研究; 构建与草莓农艺性状、果实经济性状等相关的分子标记图, 为选育优质、高产、早熟、大果、抗病草莓品种的研究工作提供理论依据.同时, 在传统育种的基础上结合诱变育种、生物技术育种等新兴技术, 针对性地利用野生草莓种质资源进行草莓遗传改造, 以加速草莓新品种的选育进程.

The authors have declared that no competing interests exist.

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