不同外源物质喷施对干旱胁迫下'云麻1号'苗期生理的影响

杨志晶 李光菊 李璇 黄兴 刘飞虎 杜光辉

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不同外源物质喷施对干旱胁迫下'云麻1号'苗期生理的影响

    作者简介: 杨志晶(1995−),女,云南人,硕士生,主要从事植物组织培养研究;
    通讯作者: 杜光辉, dgh2012@ynu.edu.cn
  • 中图分类号: S563.3

Physiological effects of different exogenous substances spraying on seedlings of 'Yunma 1' under drought stress

    Corresponding author: DU Guang-hui, dgh2012@ynu.edu.cn
  • CLC number: S563.3

  • 摘要: 为了探明不同外源物质处理对干旱胁迫下工业大麻苗期的影响. 研究以‘云麻1号’为试验材料,通过盆栽控水法模拟干旱胁迫,研究不同质量浓度(200、500、800 mg/L和1 200 mg/L)的Vc、甜菜碱、CaCl2和赤霉素喷施处理下对工业大麻苗期抗旱的生理效应. 结果表明:与对照相比,干旱胁迫处理使‘云麻1号’苗期的叶绿素、脯氨酸和可溶性糖的含量降低,使SOD和POD酶活性也降低. 外源物质 Vc、甜菜碱、CaCl2和赤霉素处理均可提高大麻苗的叶绿素、脯氨酸和可溶性糖的含量,同时也提高SOD和POD酶活性,从而在一定程度上缓解干旱胁迫对幼苗的伤害. 根据隶属函数评价结果得出,‘云麻1号’分别在喷施500 mg/L Vc和CaCl2时生理抗旱特性较好,在喷施200 mg/L甜菜碱和赤霉素时缓解效果也较理想. 4种外源物质缓解效果依次为Vc >CaCl2 >赤霉素 >甜菜碱. 研究结果揭示了干旱胁迫下大麻幼苗对外源物质喷施的生理响应,为外源物质处理提高工业大麻抗旱性的研究提供参考依据.
  • 图 1  Vc处理对干旱胁迫下‘云麻1号’苗期生理指标的影响

    Figure 1.  Effects of Vc treatments on physiological indexes of ‘Yunma 1’ seedlings under drought stress

    图 2  CaCl2处理对干旱胁迫下‘云麻1号’苗期生理生化指标的影响

    Figure 2.  Effects of CaCl2 treatments on physiological indexes of ‘Yunma 1’ seedlings under drought stress

    图 3  甜菜碱(GB)处理对干旱胁迫下‘云麻1号’苗期生理指标的影响

    Figure 3.  Effects of betaine treatments on physiological indexes of ‘Yunma 1’ seedlings under drought stress

    图 4  赤霉素处理对干旱胁迫的‘云麻1号’苗期生理指标的影响

    Figure 4.  Effects of gibberellin treatments on physiological indexes of ‘Yunma 1’ seedlings under drought stress

    表 1  不同外源物质对干旱胁迫下‘云麻1号’生理影响的评价

    Table 1.  Effect evaluation of exogenous substances on the physiological index of ‘Yunma 1’ under drought stress

    处理隶属函数值平均值排序
    叶绿素质量比脯氨酸质量比可溶性糖质量比SOD活性POD活性
    CK10.521 10.478 00.864 60.771 90.013 00.529 711
    CK20.000 00.000 00.000 00.203 70.000 00.040 718
    Vc2000.403 50.809 60.422 61.000 00.749 80.677 1 7
    Vc5001.000 01.000 01.000 01.000 01.000 01.000 0 1
    Vc8000.714 50.506 00.896 40.069 20.756 00.588 510
    Vc1 2000.579 10.458 30.745 20.000 00.720 40.500 614
    Ca2000.950 80.489 80.930 00.634 40.710 30.743 1 5
    Ca5001.000 01.000 01.000 00.967 71.000 00.993 5 2
    Ca8000.780 80.659 40.598 70.842 30.684 20.713 1 6
    Ca1 2000.697 70.589 60.395 00.752 70.635 60.614 1 9
    GB2001.000 01.000 01.000 00.430 11.000 00.886 0 4
    GB5000.948 40.612 50.893 70.277 20.487 90.643 9 8
    GB8000.712 20.483 20.813 50.230 60.325 00.512 913
    GB1 2000.327 00.335 60.775 50.000 00.322 50.352 116
    GA2001.000 00.793 01.000 00.764 61.000 00.911 5 3
    GA5000.829 00.606 90.161 20.514 60.493 50.521 012
    GA8000.621 80.513 50.062 70.304 20.364 40.373 315
    GA1 2000.594 90.000 00.000 00.000 00.117 80.142 517
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-05-28
  • 录用日期:  2019-11-15
  • 网络出版日期:  2020-02-11
  • 刊出日期:  2020-03-01

不同外源物质喷施对干旱胁迫下'云麻1号'苗期生理的影响

    作者简介:杨志晶(1995−),女,云南人,硕士生,主要从事植物组织培养研究
    通讯作者: 杜光辉, dgh2012@ynu.edu.cn
  • 1. 云南大学 农学院,云南 昆明 650500
  • 2. 中国热带农业科学院 环境与植物保护研究所,海南 海口 571101

摘要: 为了探明不同外源物质处理对干旱胁迫下工业大麻苗期的影响. 研究以‘云麻1号’为试验材料,通过盆栽控水法模拟干旱胁迫,研究不同质量浓度(200、500、800 mg/L和1 200 mg/L)的Vc、甜菜碱、CaCl2和赤霉素喷施处理下对工业大麻苗期抗旱的生理效应. 结果表明:与对照相比,干旱胁迫处理使‘云麻1号’苗期的叶绿素、脯氨酸和可溶性糖的含量降低,使SOD和POD酶活性也降低. 外源物质 Vc、甜菜碱、CaCl2和赤霉素处理均可提高大麻苗的叶绿素、脯氨酸和可溶性糖的含量,同时也提高SOD和POD酶活性,从而在一定程度上缓解干旱胁迫对幼苗的伤害. 根据隶属函数评价结果得出,‘云麻1号’分别在喷施500 mg/L Vc和CaCl2时生理抗旱特性较好,在喷施200 mg/L甜菜碱和赤霉素时缓解效果也较理想. 4种外源物质缓解效果依次为Vc >CaCl2 >赤霉素 >甜菜碱. 研究结果揭示了干旱胁迫下大麻幼苗对外源物质喷施的生理响应,为外源物质处理提高工业大麻抗旱性的研究提供参考依据.

English Abstract

  • 干旱是影响作物生长发育的重要环境因素之一,已成为影响我国农业生产最严重的制约因素. 干旱所导致的作物减产,超过其它环境胁迫所造成减产的总和[1]. 解决这一问题的途径,除了选择耐旱品种外,目前,比较简单有效的抗旱栽培方式是施用外源物质来提高作物对干旱逆境的耐受力,改善作物干旱条件下的生长发育状况.

    影响植物抗旱性的外源物质种类很多,不同外源物质对于提高植物抗旱性的作用机制有所不同[2]. 甜菜碱是植物组织中的渗透调节物质,可在逆境胁迫下大量积累,能在渗透胁迫环境下稳定多种生物大分子的结构和生理功能,对植物维持呼吸作用和光合作用的正常进行具有重要的生理意义[3]. Vc作为一种普遍存在于植物组织中的抗氧化物质,可以在干旱等逆境情况下还原超氧物自由基,提高植物体内水分含量,从一定程度上调节酶的活性,保护细胞膜[4]. Ca2+对于调节植物生理过程也意义重大,它可以使细胞膜和细胞壁的稳定性在逆境胁迫下得以较好的维持[5]. 赤霉素作为重要植物激素,在植物抗旱方面具有重要作用,可诱导与抗逆性形成相关的基因表达和蛋白质的合成[6].

    大麻(Cannabis sativa L.)又叫火麻、汉麻、线麻等,是大麻科(Cannabaceae)大麻属的一年生草本植物[7],是最古老的栽培作物之一. 工业大麻是指嫩茎叶中四氢大麻酚(THC)质量分数<0.3%,不具备制毒条件的品种类型[8]. 工业大麻具有多方面的经济利用价值,除了传统的纺织、造纸、制药、食品应用外,近年来,进一步扩大到汽车、建筑、能源、军需以及化工等方面[9]. 干旱易造成大麻不出苗或出苗率低下,植株生长缓慢、矮小,个体发育不一致,最终严重影响大麻的产量和品质. 所以,大麻的抗旱研究是实现工业大麻高产优质发展的迫切需要.

    目前,国内外有关喷施不同外源物质对工业大麻苗期干旱胁迫缓解的研究还未见报道. 因此,本试验以工业大麻品种‘云麻1号’为试验材料,研究不同浓度的甜菜碱、Vc、CaCl2 和赤霉素喷施处理对干旱胁迫的大麻苗期生理指标的影响,筛选出适宜的浓度,应对大麻生产中出现的干旱问题提供基础依据.

    • 供试材料为云南省推广工业大麻品种‘云麻1号’,由云南省农业科学院经济作物研究所工业大麻育种课题组提供.

    • 采用盆栽称重控水法模拟干旱胁迫处理. 每盆(上、下直径分别为18.5,14.0 cm,高16.5 cm)分别装入500 g培养基质(菜园土-腐殖质质量比1∶1),均匀撒播30粒种子(3次重复),然后每盆覆盖基质50 g,待苗长至5 cm高时进行间苗,每盆定苗10株. 在此期间正常浇水并做好除草工作. 待大部分植株长到20 cm左右时,开始称重(盆和植株的质量)控水模拟干旱胁迫(50%基质含水量,下同). 干旱处理1周后用不同质量浓度(200、500、800 mg/L和1 200 mg/L)赤霉素(GA3)、甜菜碱(GB)、维生素C(Vc)和氯化钙(CaCl2)对大麻植株从上到下进行喷施,隔1天喷施1次,共喷施3次. 以正常浇水为对照1(CK1),以干旱胁迫(不喷施外源物质)为对照2(CK2).

    • 喷施结束15 d后,取植株的第3对真叶(从顶部展开向下数)作为取样测定样本,每个处理3次重复. 叶绿素含量采用浸泡法测定,可溶性糖含量测定采用硫代巴比妥酸法测定[10];脯氨酸含量采用磺基水杨酸法测定[11];过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法测定,超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑法测定[12].

    • 利用隶属函数法,分别对喷施不同外源物质处理对干旱胁迫下‘云麻1号’苗期生理影响进行综合评价. 每个样品各项指标的具体隶属函数值计算公式为:

      $ {X_{\rm{u}}} = \left( {X - {X_{\min }}} \right)/\left( {{X_{\max }} - {X_{\min }}} \right) , $

      式中,X为参试样品某一指标的测定值,XmaxXmin分别为所有试样中该指标的最大值和最小值. 最后把每个试样各项指标隶属函数值累加,取其平均值.

    • 图1A所示,干旱胁迫条件下,‘云麻1号’的叶绿素含量降低. 喷施不同浓度的Vc,‘云麻1号’叶绿素含量呈先增后减的趋势,且上升幅度较大,在500 mg/L Vc处理时叶绿素含量最高. 与CK1相比,干旱胁迫减少了‘云麻1号’渗透调节物质脯氨酸和可溶性糖含量的积累. Vc喷施处理下‘云麻1号’的脯氨酸和可溶性糖含量随着处理浓度的增加而呈先增后减趋势,且在500 mg/L时达到峰值(图1B1C). 与CK1相比,干旱胁迫严重影响了‘云麻1号’的氧化酶系统,使得SOD、POD活性下降. 不同浓度Vc喷施处理后SOD和POD活性均呈现先增后减的趋势,在500 mg/L时酶活性最高(图1D1E).

      图  1  Vc处理对干旱胁迫下‘云麻1号’苗期生理指标的影响

      Figure 1.  Effects of Vc treatments on physiological indexes of ‘Yunma 1’ seedlings under drought stress

    • 图2A所示,喷施不同质量浓度的CaCl2对‘云麻1号’叶绿素含量均有不同程度的提高,且随着质量浓度的增加,先增后减,在500 mg/L CaCl2处理时叶绿素含量最高. 干旱胁迫使得‘云麻1号’的脯氨酸和可溶性糖的含量降低,喷施CaCl2条件下,‘云麻1号’的脯氨酸和可溶性糖的含量随着浓度的增加而呈先增后减趋势,并在500 mg/L时达到峰值(图2B2C). 干旱胁迫处理下,‘云麻1号’的SOD和POD活性降低,CaCl2处理后酶活性均为先增后减趋势. 在质量浓度为500 mg/L时酶活性最好,对‘云麻1号’干旱胁迫的缓解作用最好(图2D2E).

      图  2  CaCl2处理对干旱胁迫下‘云麻1号’苗期生理生化指标的影响

      Figure 2.  Effects of CaCl2 treatments on physiological indexes of ‘Yunma 1’ seedlings under drought stress

    • 图3A所示,与CK2相比,喷施低质量浓度(200 mg/L)的甜菜碱时,‘云麻1号’叶绿素含量较高,随着甜菜碱浓度的增加,叶绿素含量呈明显的下降趋势. 与CK2相比,喷施甜菜碱有效的增加了大麻幼苗脯氨酸和可溶性糖含量,促进大麻对干旱环境的适应,随着甜菜碱浓度的增加,‘云麻1号’脯氨酸和可溶性糖含量呈下降趋势,在200 mg/L时可溶性糖含量最高,且高于CK1图3B3C). 甜菜碱喷施处理后,SOD和POD活性有不同程度的提高. 随着喷施浓度的增加,‘云麻1号’的SOD和POD活性呈下降趋势. 在低质量浓度200 mg/L时,‘云麻1号’的酶活性最高(图3D3E).

      图  3  甜菜碱(GB)处理对干旱胁迫下‘云麻1号’苗期生理指标的影响

      Figure 3.  Effects of betaine treatments on physiological indexes of ‘Yunma 1’ seedlings under drought stress

    • 图4A可看出,赤霉素对‘云麻1号’的叶绿素含量有不同程度的影响,随处理浓度的升高而快速降低,喷施200 mg/L赤霉素时,‘云麻1号’叶绿素含量最高. 赤霉素处理下,‘云麻1号’的脯氨酸和可溶性糖含量不同程度的提高,在200 mg/L时可溶性糖含量最高(图4B4C). 如图4D4E所示,低浓度的赤霉素处理增加了‘云麻1号’的酶活性,随着赤霉素浓度的增加,SOD、POD酶活性呈下降趋势. 在赤霉素质量浓度为200 mg/L时,‘云麻1号’的酶活性最高,此时POD活性甚至显著高于正常对照(图4D4E).

      图  4  赤霉素处理对干旱胁迫的‘云麻1号’苗期生理指标的影响

      Figure 4.  Effects of gibberellin treatments on physiological indexes of ‘Yunma 1’ seedlings under drought stress

    • 采用隶属函数法分别对干旱胁迫下不同浓度外源物质喷施处理对大麻苗期5个生理生化指标的影响进行全面、综合的评价,比较不同浓度外源物质处理对大麻苗期抗旱性影响的大小. 隶属函数分析结果表明(表1),‘云麻1号’分别在喷施500 mg/L Vc和CaCl2时生理特性最好. ‘云麻1号’在分别喷施200 mg/L甜菜碱和赤霉素时效果最好. 不同外源物质适宜浓度下的综合评价Vc>CaCl2>赤霉素>甜菜碱.

      处理隶属函数值平均值排序
      叶绿素质量比脯氨酸质量比可溶性糖质量比SOD活性POD活性
      CK10.521 10.478 00.864 60.771 90.013 00.529 711
      CK20.000 00.000 00.000 00.203 70.000 00.040 718
      Vc2000.403 50.809 60.422 61.000 00.749 80.677 1 7
      Vc5001.000 01.000 01.000 01.000 01.000 01.000 0 1
      Vc8000.714 50.506 00.896 40.069 20.756 00.588 510
      Vc1 2000.579 10.458 30.745 20.000 00.720 40.500 614
      Ca2000.950 80.489 80.930 00.634 40.710 30.743 1 5
      Ca5001.000 01.000 01.000 00.967 71.000 00.993 5 2
      Ca8000.780 80.659 40.598 70.842 30.684 20.713 1 6
      Ca1 2000.697 70.589 60.395 00.752 70.635 60.614 1 9
      GB2001.000 01.000 01.000 00.430 11.000 00.886 0 4
      GB5000.948 40.612 50.893 70.277 20.487 90.643 9 8
      GB8000.712 20.483 20.813 50.230 60.325 00.512 913
      GB1 2000.327 00.335 60.775 50.000 00.322 50.352 116
      GA2001.000 00.793 01.000 00.764 61.000 00.911 5 3
      GA5000.829 00.606 90.161 20.514 60.493 50.521 012
      GA8000.621 80.513 50.062 70.304 20.364 40.373 315
      GA1 2000.594 90.000 00.000 00.000 00.117 80.142 517

      表 1  不同外源物质对干旱胁迫下‘云麻1号’生理影响的评价

      Table 1.  Effect evaluation of exogenous substances on the physiological index of ‘Yunma 1’ under drought stress

    • 干旱作为一种非生物胁迫影响了植物生理和代谢的各个方面,能够抑制植物的光合作用,改变渗透调节物质的含量以及植物的酶活性[13]. 本研究发现,长期干旱胁迫导致‘云麻1号’苗期的叶绿素含量下降,而渗透调节物质脯氨酸和可溶性糖的含量也显著降低,同时,SOD和POD酶活性也降低.

      研究表明,外源物质处理可以影响植物在干旱胁迫下的生理活动,最终提高其干旱抗性. 其中,叶面喷施质量浓度为40 mg/L Vc,有效地提高了干旱胁迫下朝天椒幼苗叶片的POD活性,促进脯氨酸等调节物质的积累,增强了朝天椒在开花期的耐旱性[14]. 叶面喷施10 mmol/L CaCl2有效增加了烤烟幼苗叶片上类囊体膜的电子传递能力,提高了烤烟幼苗叶片的光合作用,也提高光能转换速率[15]. 外源10 mmol/L CaCl2的施用显著降低干旱胁迫对苜蓿幼苗的伤害[16]. 喷施200 mmol/L甜菜碱提高了石榴叶片的叶绿素含量,同时提高了可溶性糖和游离脯氨酸含量,使石榴幼树渗透调节能力提高[17]. 在干旱胁迫处理下,喷施甜菜碱后,叶绿素和可溶性蛋白含量有增长的现象,同时,增加了脯氨酸和可溶性糖的含量,抗氧化酶活性也显著增强. 干旱胁迫下,喷施低浓度甜菜碱有助于番茄抵御干旱[18]. 喷施甜菜碱能够减少细胞膜结构的损伤,提高叶片叶绿素含量,提高苹果幼树抗旱性[19]. 外源施用100 mg/L赤霉素提高了苜蓿幼苗的抗旱性[16].

      本研究发现,外源物质Vc、甜菜碱、CaCl2和赤霉素处理均可提高大麻苗的叶绿素、脯氨酸和可溶性糖的含量,同时也提高SOD和POD酶活性,从而在一定程度上缓解干旱胁迫对幼苗的伤害. 但是,不同外源物质处理的适宜浓度不同,研究表明‘云麻1号’分别在喷施500 mg/L Vc和CaCl2时生理抗旱特性较好,在喷施200 mg/L甜菜碱和赤霉素时缓解效果较理想,此时可有效缓解干旱胁迫对大麻苗的伤害.

      综上所述,外源物质处理确实可以对干旱胁迫下大麻苗期的生理性状产生影响,提高大麻的抗旱性,但其所表现的抗旱机理不明,有待进一步研究分析. 同时,本研究中只是对‘云麻1号’的处理结果,对于其他工业大麻品种的外源物质的选择和适宜的处理浓度,仍需进一步分析. 本研究是在外源物质对干旱胁迫下大麻种子萌发影响研究的基础上[20],进一步对大麻苗期抗旱性的影响研究. 研究结果将完善外源物质处理对大麻在不同生长时期干旱缓解处理,也为工业大麻抗旱研究提供了参考.

参考文献 (20)

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