思茅松天然林空间结构与单木地上生物量分配关系

徐美玲 王俊峰 胥辉 欧光龙

引用本文:
Citation:

思茅松天然林空间结构与单木地上生物量分配关系

    作者简介: 徐美玲(1994−)女,云南人,硕士生,主要从事森林经理学方面的研究;
    通讯作者: 欧光龙, olg2007621@126.com
  • 中图分类号: S757.1

Relationship between spatial structure of Pinus kesiya var. langbianensis natural forest and the above-ground biomass of individual trees

    Corresponding author: OU Guang-long, olg2007621@126.com
  • CLC number: S757.1

  • 摘要: 以云南省普洱市思茅松天然林128株思茅松样木为研究对象,对混交度、角尺度和大小比数进行量化分析,并采用协方差和方差分析方法对思茅松的3个林分空间结构参数与其地上部分各维量生物量值及其分配比例的关系进行分析. 结果表明:①思茅松天然林中以思茅松为优势树种,整体呈均匀分布,树种混交程度介于弱度混交至中度混交之间. ②地上部分各维量生物量值随着林木大小比数的增加而减少,且呈木材生物量分配比例逐渐降低,树皮、树枝和树叶生物量分配比例逐渐增加的趋势. ③随混交度的增加地上部分各维量生物量值呈先增加后减小的趋势,在混交度0.75时达最大值,且木材生物量分配比例在0.75时最高,树皮、树枝和树叶生物量分配比例则在0.75时最小. ④林木空间分布格局对地上部分各维量生物量值及其分配比例的影响不大,角尺度无1.00等级,在0.00等级时生物量值最高.
  • 图 1  研究位点示意图

    Figure 1.  The location map of study sites

    图 2  地上部分生物量与混交度的关系

    Figure 2.  The relationship between the different components of aboveground biomass and the mingling (M)

    图 3  地上部分生物量分配比例与混交度的关系

    Figure 3.  The relationship between the proportion of the different components of aboveground biomass and the mingling (M)

    图 4  地上部分生物量与角尺度的关系

    Figure 4.  The relationship between the different components of aboveground biomass and the angle index (W)

    图 5  地上部分生物量分配比例与角尺度的关系

    Figure 5.  The relationship between the proportion of the different components of aboveground biomass and the angle index (W)

    图 6  地上部分生物量与林木大小比数的关系

    Figure 6.  The relationship between the different components of aboveground biomass and neighborhood comparison (U)

    图 7  地上部分生物量分配比例与林木大小比数的关系

    Figure 7.  The relationship between the proportion of the different components of aboveground biomass and neighborhood comparison (U)

    表 1  样木基本信息统计表

    Table 1.  The basic information of sample trees

    变量年龄/a胸径/cm树高/m生物量/kg
    木材树皮树枝树叶地上部分
    平均值37.3223.9616.66220.7231.6354.406.62313.37
    最大值76 51.3027.401 213.46129.94286.3650.601 549.52
    最小值8 4.406.102.250.850.150.073.33
    标准误 1.861.280.5727.613.206.950.8637.38
    下载: 导出CSV

    表 2  林木空间结构参数变化

    Table 2.  The tree spatial structure variation of Pinus kesiya var. langbianensis natural forest

    变量混交度(M角尺度(W)大小比数(U)
    平均值0.33 0.46 0.26
    标准误0.0360.0230.039
    下载: 导出CSV

    表 3  地上部分各器官生物量及其分配比例的协方差分析

    Table 3.  The covariance analysis for aboveground biomass of the different components and their proportions

    来源生物量值生物量分配比例
    木材树皮树枝树叶地上部分木材树皮树枝树叶
    校正模型0.4800.2820.6370.6500.4340.0450.0080.2840.005
    截距0.0000.0000.0010.0040.0000.0000.0000.0000.000
    混交度(M0.2920.6310.5380.7920.3450.1940.1660.6480.022
    角尺度(W0.8050.5850.8340.8930.7840.9260.8030.8410.721
    大小比数(U0.0070.0010.0110.0030.0040.0000.0000.1420.000
    M×W0.7580.9360.8730.3520.8290.1040.0400.1590.388
    M×U0.9980.9811.0001.0000.9990.5220.0210.5500.081
    W×U0.9470.9220.9650.7830.9520.3290.2530.1140.171
    M×W×U0.9710.9480.9090.9700.9890.4820.4040.7540.228
    下载: 导出CSV
  • [1] 徐永椿, 毛品一, 伍聚奎, 等. 云南树木图志: 上册[M]. 昆明: 云南科学技术出版社, 1988.

    Xu Y C, Mao P Y, Wu J K, et al. Map of trees in Yunnan: First volume[M]. Kunming: Yunnan Science and Technology Press, 1988.
    [2] 李淡清. 思茅松定名质疑[J]. 植物研究, 1990, 10(4): 87-93. Li D Q. The doubt about nomenclature of Simao pine[J]. Bulletin of Botanical Research, 1990, 10(4): 87-93.
    [3] 云南森林编写委员会. 云南森林[M]. 昆明: 云南科学技术出版社, 北京: 中国林业出版社, 1986.

    Yunnan Forest Compilation Committee. Yunnan forest[M]. Kunming: Yunnan Science and Technology Press, Beijing: China Forestry Publishing House, 1986.
    [4] 吴兆录, 党承林. 云南普洱地区思茅松林的净第一性生产力[J]. 云南大学学报: 自然科学版, 1992, 14(2): 137-145. Wu Z L, Dang C L. The net productivity of Pinus kesiya var. langbianensis stands in Pu’er District, Yunnan[J]. Journal of Yunnan University : Natural Sciences Edition, 1992, 14(2): 137-145.
    [5] 温庆忠, 赵远藩, 陈晓鸣, 等. 中国思茅松林生态服务功能价值动态研究[J]. 林业科学研究, 2010, 23(5): 671-677. Wen Q Z, Zhao Y F, Chen X M, et al. Dynamic study on the values for ecological service function of Pinus kesiya Forest in China[J]. Forest Research, 2010, 23(5): 671-677.
    [6] 岳锋, 杨斌. 思茅松林碳汇功能研究[J]. 江苏农业科学, 2011, 39(5): 467-469. DOI:  10.3969/j.issn.1002-1302.2011.05.187. Yue F, Yang B. Study on carbon sink function of Pinus kesiya var. langbianensis forest[J]. Jiangsu Agricultural Sciences, 2011, 39(5): 467-469.
    [7] 李江. 思茅松中幼林人工林碳储量和碳储量动态研究[D]. 北京: 北京林业大学, 2011.

    Li J. Study on carbon storage and the dynamics of middle and young forest plantation of Simao pine[D]. Beijing: Journal of Beijing Forestry University, 2011.
    [8] 黄庆丰. 皖南低山天然次生阔叶林林分结构与优势树种地上生物量[D]. 合肥: 安徽农业大学, 2011.

    Huang Q F. Stand structure and aboveground biomass of natural secondary broad-leaf forest in lower mountain of Wannan[D]. Hefei: Journal of Anhui Agricultural University, 2011.
    [9] Kint V, van Meirvenne M, Nachtergale L, et al. Spatial methods for quantifying forest stand structure development: a comparison between nearest-neighbor indices and variogram analysis[J]. Forest Science, 2003, 49(1): 36-49.
    [10] 惠刚盈, 胡艳波, 徐海. 森林空间结构的量化分析方法[J]. 东北林业大学学报, 2005, 33(S): 45-48. Hui G Y, Hu Y B, Xu H. Quantitative analysis of forest spatial structure[J]. Journal of Northeast Forestry University, 2005, 33(S): 45-48.
    [11] 汤孟平, 娄明华, 陈永刚, 等. 不同混交度指数的比较分析[J]. 林业科学, 2012, 48(8): 46-53. DOI:  10.11707/j.1001-7488.20120808. Tang M P, Lou M H, Chen Y G, et al. Comparative analyses no different mingling indices[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2012, 48(8): 46-53.
    [12] 王宏翔, 胡艳波, 赵中华, 等. 林分空间结构参数—角尺度的研究进展[J]. 林业科学研究, 2014, 27(6): 841-847. Wang H X, Hu Y B, Zhao Z H, et al. Progress in stand spatial structure parameter: The uniform angle index[J]. Forest Research, 2014, 27(6): 841-847.
    [13] 王凯. 鲁山国家森林公园风景林空间结构与美景度研究[D]. 泰安: 山东农业大学, 2014.

    Wang K. Study on spatial structure and beauty of landscape forest in Lushan National Forest Park[D]. Tai'an: Journal of Shandong Agricultural University, 2014.
    [14] 董灵波, 刘兆刚, 马妍, 等. 天然林林分空间结构综合指数的研究[J]. 北京林业大学学报, 2013, 35(1): 16-22. Dong L B, Liu Z G, Ma Y, et al. A new composite index of stand spatial structure for natural forest[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2013, 35(1): 16-22.
    [15] 惠刚盈, 胡艳波, 赵中华. 结构化森林经营研究进展[J]. 林业科学研究, 2018, 31(1): 85-93. Hui G Y, Hu Y B, Zhao Z H. Research progress of structure-based forest management[J]. Forest Research, 2018, 31(1): 85-93.
    [16] Weiner J. Allocation, plasticity and allometry in plants[J]. Perspectives in Plant Ecology Evolution and Systematics, 2004, 6: 207-215. DOI:  10.1078/1433-8319-00083.
    [17] Poorter H, Niklas K J, Reich P B, et al. Biomass allocation to leaves, stems and roots: Meta-analyses of interspecific variation and environmental control[J]. New Phytologist, 2012, 193: 30-50.
    [18] 王庆, 卢志兴, 赵婧文, 等. 物种丰富度及物种间相互作用对植物生长的影响—以木本紫胶虫寄主植物苗木为例[J]. 云南大学学报: 自然科学版, 2018, 40(2): 398-404. Wang Q, Lu Z X, Zhao J W, et al. Effects of species richness and interspecific interactions on the growth of plants-a case study on seedlings of host plants of Kerria spp.[J]. Journal of Yunnan University: Natural Sciences Edition, 2018, 40(2): 398-404.
    [19] 殷东生, 沈海龙. 森林植物耐荫性及其形态和生理适应性研究进展[J]. 应用生态学报, 2016, 27(8): 2 687-2 698. Yin D S, Shen H L. Shade tolerance and the adaptability of forest plants in morphology and physiology: A review[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2016, 27(8): 2 687-2 698.
    [20] Mccarthy M C, Enquist B J. Consistency between an algometric approach and optimal partitioning theory in global patterns of plant biomass allocation[J]. Functional Ecology, 2007, 21(4): 713-720. DOI:  10.1111/j.1365-2435.2007.01276.x.
    [21] 刘广营, 赵国华, 王广海, 等. 华北落叶松人工林生物量分配格局[J]. 河北林果研究, 2011, 26(3): 222-226. DOI:  10.3969/j.issn.1007-4961.2011.03.002. Liu G Y, Zhao G H, Wang G H, et al. Allocation pattern of Larix principis rupprechtii biomass[J]. Hebei Journal of Forestry and Orchard Research, 2011, 26(3): 222-226.
    [22] 王文波, 赵鹏武, 姜喜麟, 等. 兴安落叶松林分结构及其生物量碳分配格局[J]. 森林工程, 2017, 33(1): 16-21. DOI:  10.3969/j.issn.1006-8023.2017.01.005. Wang W B, Zhao P W, Jiang X L, et al. Larix gemelinii stand structure and biomasscarbon distribution patterns[J]. Forest Engineering, 2017, 33(1): 16-21.
    [23] 汤孟平, 徐文兵, 陈永刚, 等. 天目山近自然毛竹林空间结构与生物量的关系[J]. 林业科学, 2011, 47(8): 1-6. DOI:  10.11707/j.1001-7488.20110801. Tang M P, Xu W B, Chen Y G, et al. Relationship between spatial structure and biomass of a close-to-nature Phyllostachys edulis stand in Tianmu Mountain[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2011, 47(8): 1-6.
    [24] 柴宗政. 基于相邻木关系的森林空间结构量化评价及R语言编程实现[D]. 杨凌: 西北农林科技大学, 2016.

    Chai Z Z. Quantitative evaluation of forest spatial structure based on adjacent wood relationship and realization of R language programming[D]. Yangling: Journal of Northwest A & F University: Natural Science Edition, 2016.
    [25] 申瀚文, 鄢前飞, 曾思齐, 等. 木荷次生林种内和种间竞争研究[J]. 中南林业科技大学学报, 2012, 32(4): 81-85. DOI:  10.3969/j.issn.1673-923X.2012.04.017. Shen H W, Yan Q F, Zeng S Q, et al. Study on intraspecific and interspecific competition in Schima superba[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology, 2012, 32(4): 81-85.
    [26] 孟宪宇. 测树学[M]. 北京: 中国林业出版社, 2006.

    Meng X Y. Forest measurement[M]. Beijing: China Forestry Publishing House, 2006.
    [27] 胥辉, 张会儒. 林木生物量模型研究[M]. 昆明: 云南科学技术出版社, 2002.

    Xu H, Zhang H R. Study on forest biomass models[M]. Kunming: Yunnan Science and Technology Press, 2002.
    [28] 李杰, 黄庆丰, 郑小贤. 叶山林场常绿阔叶混交林林分空间结构研究[J]. 林业资源管理, 2012(6): 57-60. DOI:  10.3969/j.issn.1002-6622.2012.06.013. Li J, Huang Q F, Zheng X X. Analysis on the spatial structure of the evergreen broad-leaved mixed forest in Yeshan Forest Farm[J]. Forest Resources Management, 2012(6): 57-60.
    [29] 蓝文升, 钟兆全, 郑德祥, 等. 闽北天然闽粤栲林分空间结构研究[J]. 北华大学学报:自然科学版, 2014, 15(3): 398-403. Lan W S, Zhong Z Q, Zheng D X, et al. On the spatial structure of natural Castanopsis fissa stand in northern fujian[J]. Journal of Beihua University: Natural Science, 2014, 15(3): 398-403.
    [30] 黄龙生, 李永宁, 冯楷斌, 等. 冀北山地杨桦次生林林分空间结构研究[J]. 中南林业科技大学学报, 2015, 35(1): 50-55. Huang L S, Li Y N, Feng K B, et al. Studies on structure characteristics of secondary poplar-birch forest in mountainous regions of North Hebei Province[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology, 2015, 35(1): 50-55.
    [31] Gadow K V, Bredenkamp B. Forest management[M]. Pretoria: Academica, 1992.
    [32] 惠刚盈, 胡艳波. 混交林树种空间隔离程度表达方式的研究[J]. 林业科学研究, 2001, 14(1): 23-27. DOI:  10.3321/j.issn:1001-1498.2001.01.004. Hui G Y, Hu Y B. Measuring species spatial isolation in mixed forests[J]. Forest Research, 2001, 14(1): 23-27.
    [33] 惠刚盈, Gadow K V, Albert M. 角尺度——一个描述林木个体分布格局的结构参数[J]. 林业科学, 1999, 35(1): 37-42. DOI:  10.3321/j.issn:1001-7488.1999.01.006. Hui G Y, Gadow K V, Albert M. The neighborhood pattern: A news structure parameter for describing distribution of forest tree position[J]. Scientia Silvae Sinicae, 1999, 35(1): 37-42.
    [34] 惠刚盈, Gadow K V, 胡艳波, 等. 林木分布格局类型的角尺度均值分析方法[J]. 生态学报, 2003, 24(6): 1 225-1 229. Hui G Y, Gadow K V, Hu Y B, et al. Characterizing forest spatial distribution pattern with the mean value of uniform angle index[J]. Acta Ecologica Sinica, 2003, 24(6): 1 225-1 229.
    [35] 惠刚盈, Gadow K V. 一个新的林分空间结构参数——大小比数[J]. 林业科学研究, 1999, 12(1): 1-6. DOI:  10.3321/j.issn:1001-1498.1999.01.001. Gadow K V. A new parameter for stand spatial structure neighborhood comparison[J]. Forest Research, 1999, 12(1): 1-6.
    [36] 云南森林编写委员会. 云南森林[M]. 昆明: 云南科技出版社, 1988.

    Yunnan Forest Compilation Committee. Yunnan forest[M]. Kunming: Yunnan Science and Technology Press, 1988.
    [37] 吴兆录, 党承林. 云南普洱地区思茅松林的生物量[J]. 云南大学学报:自然科学版, 1992, 14(2): 161-167. Wu Z L, Dang C L. The biomass of Pinus kesiya var. langbianensisi stands in Pu’er District, Yunnan[J]. Journal of Yunnan University: Natural Sciences Edition, 1992, 14(2): 161-167.
    [38] 吴兆录. 思茅松研究现状的探讨[J]. 林业科学, 1994, 30(2): 151-157. Wu Z L. A Review of the research status of Pinus kesiya var. langbianensis in Southwestern China[J]. Scientia Silvae Sinicae, 1994, 30(2): 151-157.
    [39] 刘灵, 胡艳波, 王千雪, 等. 沙地樟子松天然纯林的结构特征[J]. 林业科学研究, 2016, 29(5): 623-629. DOI:  10.3969/j.issn.1001-1498.2016.05.001. Liu L, Hu Y B, Wang Q X, et al. Structure characters of Pinus sylvestris var. mongolica natural forest on sandy land[J]. Forest Research, 2016, 29(5): 623-629.
    [40] 代海燕. 不同林分生物量分配格局受密度影响效应的研究[J]. 安徽农业科学, 2008(11): 4 514-4 516. DOI:  10.3969/j.issn.0517-6611.2008.11.063. Dai H Y. Study on effects of density on biomass allocation pattern in different forests[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2008(11): 4 514-4 516.
    [41] 漆良华, 张旭东, 周金星, 等. 马尾松飞播林生物量与生产力的变化规律与结构特征[J]. 林业科学研究, 2007, 20(3): 344-349. DOI:  10.3321/j.issn:1001-1498.2007.03.009. Qi L H, Zhang X D, Zhou J X, et al. Changing regularities and structural characteristics of the biomass and productivity of aerially seeded Pinus massoniana plantation[J]. Forest Research, 2007, 20(3): 344-349.
    [42] 任佳佳. 华北落叶松林分结构分析及地上部分生物量探究[D]. 保定: 河北农业大学, 2015.

    Ren J J. Analysis of stand structure and the investigation on aboveground biomass of Larix principis-rupprechtii Mayr[D]. Baoding: Journal of Agricultural University of Hebei, 2015.
    [43] 李巍. 兴安落叶松生物量分配格局和异速生长模型[D]. 哈尔滨: 东北林业大学, 2014.

    Li W. Biomass allocation patterns and allometric models of Larix gmelinii[D]. Harbin: Northeast Forestry University, 2014.
    [44] 李燕燕, 樊后保, 孙新. 马尾松纯林及其混交林生物量的空间结构[J]. 福建林学院学报, 2005, 25(3): 215-220. DOI:  10.3969/j.issn.1001-389X.2005.03.006. Li Y Y, Fan H B, Sun X. Spatial distribution of biomass in the ecosystems of Pinus massoniana and its mixed forests with Castanopsis kawakmii[J]. Journal of Fujian College of Forestry, 2005, 25(3): 215-220.
    [45] 吕延杰, 杨华, 张青, 等. 云冷杉天然林林分空间结构对胸径生长量的影响[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(9): 41-47. Lv Y J, Yang H, Zhang Q, et al. Effects of spatial structure on DBH increment of natural spruce-fir forest[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(9): 41-47.
    [46] 侯睿, 王刚. 人工林生产力和生物量的动态模拟[J]. 兰州大学学报: 自然科学版, 2011, 47(6): 75-80. Hou R, Wang G. Simulation of plantation productivity and biomass dynamics[J]. Journal of Lanzhou University: Natural Sciences, 2011, 47(6): 75-80.
  • [1] 陈庆郑征冯志立马友鑫沙丽清徐海文侬佩园栗忠飞 . 云南普洱地区思茅松林生物量及碳储量研究. 云南大学学报(自然科学版), 2014, 36(3): 439-445. doi: 10.7540/j.ynu.20130614
    [2] 李亚麒孙继伟李建华李伟陈诗许玉兰蔡年辉 . 不同等级云南松幼苗生物量估测模型. 云南大学学报(自然科学版), 2019, 41(5): 1073-1082. doi: 10.7540/j.ynu.20190024
    [3] 李小双赵安娜党承林彭明春 . 昆明西山云南油杉针阔混交林的群落结构及其更新特征研究. 云南大学学报(自然科学版), 2013, 35(4): 549-557. doi: 10.7540/j.ynu.20120523
    [4] 石瑶田浩张金渝潘俊徐明李智敏李晚谊 . 云黄连不同部位生物量及生物碱含量个体差异初探. 云南大学学报(自然科学版), 2011, 33(1): 83-88 .
    [5] 石 瑶田 浩张金渝潘 俊徐 明李智敏李晚谊 . 云黄连不同部位生物量及生物碱含量个体差异初探. 云南大学学报(自然科学版), 0, -1978(0): 0- .
    [6] 李甜江李允菲田涛贺斌徐德兵高甲荣李根前 . 中国沙棘平茬萌蘖种群的生物量动态. 云南大学学报(自然科学版), 2011, 33(2): 224-231 .
    [7] 杨文华李生刚赵虎 . (L,M)-fuzzy预拓扑空间的连通度. 云南大学学报(自然科学版), 2015, 37(6): 793-799. doi: 10.7540/j.ynu.20150054
    [8] 徐兴阳廖孔凤代瑾然胡卫宗陈穗云端永明王锋 . 不同鲜烟叶成熟度的组织结构和生理生化研究. 云南大学学报(自然科学版), 2017, 39(2): 313-323. doi: 10.7540/j.ynu.20160241
    [9] 李灿曾和平 . 不同空间尺度下植被覆盖对土壤有机碳流失的影响研究进展. 云南大学学报(自然科学版), 2019, 41(1): 194-204. doi: 10.7540/j.yun.20180173
    [10] 彭姣朱建青 . 时间尺度上相空间中非完整系统相对运动动力学的Lie对称性. 云南大学学报(自然科学版), 2020, 42(3): 492-498. doi: 10.7540/j.ynu.20190526
    [11] 王艳霞丁琨周汝良 . 基于地形、水热指标的陆地生物多样性富集度评估——以云南为例. 云南大学学报(自然科学版), 2017, 39(3): 481-493. doi: 10.7540/j.ynu.20160333
    [12] 郭健郭斐丁章贵赵江源文孟良李铭刚 . 尾矿废弃地微生物天然产物研究进展. 云南大学学报(自然科学版), 2012, 34(S1): 105-109.
    [13] 刘福俊王晓晶王芳王兴红杨丽娟黄超 . 天然二氢查尔酮类衍生物的合成及降糖活性筛选. 云南大学学报(自然科学版), 2020, 42(3): 545-552. doi: 10.7540/j.ynu.20190641
    [14] 陈新梅王卫国吴涧樊雯璇 . 对流层垂直臭氧分布变化量对生物质燃烧响应的模拟研究. 云南大学学报(自然科学版), 2006, 28(1): 45-50.
    [15] 郑文兵薛峰汪兰兰刘媛 . 天然有机酸催化Pechmann缩合反应合成香豆素衍生物的研究. 云南大学学报(自然科学版), 2015, 37(5): 740-745. doi: 10.7540/j.ynu.20150155
    [16] 农庆琴 . 度序列与树中的叶子数. 云南大学学报(自然科学版), 2002, 24(3): 167-171.
    [17] 刘新月姜东华罗正刚张怀志 . 茶叶水分测定的不确定度评定. 云南大学学报(自然科学版), 2011, 33(S2): 467-469.
    [18] 陈婷李志军曾以成 . 高线性度低功耗OTA的实现. 云南大学学报(自然科学版), 2014, 36(5): 661-666. doi: 10.7540/j.ynu.20130714
    [19] 张腾飞马联翔鲁亚斌周国莲 . “20030816”云南暴雨过程的中尺度分析. 云南大学学报(自然科学版), 2006, 28(2): 136-143.
    [20] 赵英敏黄永东 . a尺度r重区间正交多小波的构造. 云南大学学报(自然科学版), 2010, 32(3): 258-266 .
  • 加载中
图(7)表(3)
计量
  • 文章访问数:  590
  • HTML全文浏览量:  812
  • PDF下载量:  34
  • 被引次数: 0
出版历程
  • 收稿日期:  2019-07-19
  • 录用日期:  2019-09-20
  • 网络出版日期:  2019-11-27
  • 刊出日期:  2020-03-01

思茅松天然林空间结构与单木地上生物量分配关系

    作者简介:徐美玲(1994−)女,云南人,硕士生,主要从事森林经理学方面的研究
    通讯作者: 欧光龙, olg2007621@126.com
  • 西南林业大学 西南地区生物多样性保育国家林业局重点实验室,云南 昆明 650224

摘要: 以云南省普洱市思茅松天然林128株思茅松样木为研究对象,对混交度、角尺度和大小比数进行量化分析,并采用协方差和方差分析方法对思茅松的3个林分空间结构参数与其地上部分各维量生物量值及其分配比例的关系进行分析. 结果表明:①思茅松天然林中以思茅松为优势树种,整体呈均匀分布,树种混交程度介于弱度混交至中度混交之间. ②地上部分各维量生物量值随着林木大小比数的增加而减少,且呈木材生物量分配比例逐渐降低,树皮、树枝和树叶生物量分配比例逐渐增加的趋势. ③随混交度的增加地上部分各维量生物量值呈先增加后减小的趋势,在混交度0.75时达最大值,且木材生物量分配比例在0.75时最高,树皮、树枝和树叶生物量分配比例则在0.75时最小. ④林木空间分布格局对地上部分各维量生物量值及其分配比例的影响不大,角尺度无1.00等级,在0.00等级时生物量值最高.

English Abstract

  • 思茅松(Pinus kesiya var. langbianensis)属松科(Pinaceae)松属(Pinus)植物,是卡西亚松(P. kesiya)的地理变种. 国内主要分布在云南南部麻栗坡、思茅、普洱、景东及西部芒市等地,国外主要分布在越南中部、北部及老挝等地[1-2]. 思茅松林作为云南特有的森林类型,其分布面积和蓄积量均占云南省有林地的11%[3],且思茅松林是经过长期自然演替形成的适合当地生态环境的森林群落,是一类具有多物种、多层次、多价值、多效益、高产量等特点的森林资源[4-7].

    林分结构研究是森林经营管理和调整分析的理论基础,是对林木竞争、自然演替和干扰活动等林分发育过程的综合反映. 林分结构本身不是一个可以量化的指标,但其特性能通过一系列森林结构指标来描述:林分非空间结构描述与林木位置无关的林分特征,常采用林分树高、直径和树种组成等指标进行描述[8],但不能提供精准的空间信息;而林分空间结构则描述与林木空间位置有关的林分特征,可分为垂直结构和水平结构. 林分垂直结构可通过成层性、群落结构、林层结构和林层比来进行描述[9]. 林分水平结构则采用角尺度、混交度和大小比数等指标进行描述[10-12],为研究森林空间结构提供了具体的方法和技术. 林分空间结构决定了单木之间的竞争及其空间生态位,在很大程度上影响着森林生态系统的稳定性、多样性和经营空间的大小[13],复杂的林分结构是在混交度、大小比数和角尺度三者之间相互联系、相互转化、相互制约的动态过程中形成的[14]. 因此,通过调整林木的空间分布格局、竞争状态以及林木组成使林分结构尽可能地趋于合理,使其发挥最大的生态、经济和社会效益,进而实现培育健康稳定的森林生态系统[15].

    生物量各维量间的分配反映不同的生态策略[16],是植物长期演替和对环境长期适应的结果[17]. 不同优势树种组成、不同林分密度和不同林分结构下的森林生物量分配存在着较大差异[18-19],生物量分配会随着年龄、直径、树高、竞争、抚育措施等变化而变化[20-22]. 林分空间结构与生物量之间存在不可忽视的关系[23],甚至可以采用基于生物量的大小比数来描述林分空间结构[24]. 由于林木生物量数据准确测定获取难度较大,采用的生物量数据大多非实测数据,加之生物量包含根、木材、树皮、枝、叶、果实等器官维量,比较分析林分内部的单木生物量各维量的空间结构变化规律的研究较少,且未反映出不同空间结构下生物量维量间的差异.

    鉴于此,本研究以云南省普洱市3个位点的思茅松天然林为例,对基于邻近木选取的思茅松样木各维量生物量与空间结构进行研究. 研究选择混交度、林木大小比数和角尺度来量化分析思茅松天然林的空间结构特征,采用方差和协方差分析方法研究3个林分空间结构参数与思茅松天然林的地上部分各维量生物量值及其分配比例的关系,以期为准确分析森林单木生物量的空间结构变化,进而实现森林结构化经营提供依据及参考.

    • 研究区位于云南省普洱市,该市位于云南省西南部,地处22°02′~24°50′N、99°09′~102°19′E之间,北回归线贯穿中部,海拔317~3 370 m. 受亚热带季风气候影响,全市年均气温15~20.3 ℃,年均相对湿度79%,年无霜期在315 d以上,年均降雨量1 100~2 780 mm. 普洱市是云南省重点林区、重要的商品用材林基地和林产工业基地,境内群山起伏,全区山地面积占98.3%,全市森林覆盖率高达68.83%. 本研究结合当地林业生产,选取墨江县通关镇(Site Ⅰ)、思茅区云仙乡(Site Ⅱ)、澜沧县糯福乡(Site Ⅲ)3个区域作为研究位点(图1).

      图  1  研究位点示意图

      Figure 1.  The location map of study sites

    • 结合林业生产分别在3个位点选取典型的思茅松天然林区域开展调查. 考虑径阶分布,在调查区域内随机选取128株不同林木大小的思茅松样木为目标树,并在目标树5 m范围内[25],选取最邻近4株乔木进行测量记录[10],记录目标树及其相邻木的树种、胸径、树高等,并以每株目标树为坐标原点,记录4株相邻木的方位及距离,并分器官进行生物量测定.

    • 思茅松林木地上部分生物量结合材积密度法和称重法采取分器官分别测定[26]. 胸径小于20 cm的林木主干(木材、树皮)采取全称重法测定,其余林木主干部分则用材积密度法测定,即将伐倒木分段测定长度、直径等因子套算材积,分段称取鲜重并取样;枝、叶采用分级标准枝法测定并取样.

      在野外取样样品鲜重测定的基础上,将样品放在105 ℃烘箱内烘至恒重,称干重,继而测算含水率;参考胥辉等[27]的测定方法,测算树干及树皮密度. 通过含水率及木材密度套算得到地上部分各维量生物量并进行统计分析(表1).

      变量年龄/a胸径/cm树高/m生物量/kg
      木材树皮树枝树叶地上部分
      平均值37.3223.9616.66220.7231.6354.406.62313.37
      最大值76 51.3027.401 213.46129.94286.3650.601 549.52
      最小值8 4.406.102.250.850.150.073.33
      标准误 1.861.280.5727.613.206.950.8637.38

      表 1  样木基本信息统计表

      Table 1.  The basic information of sample trees

    • 目前,包含空间信息的林分结构参数被广泛运用于各林型的结构研究中[28-30],本研究选择混交度(M)、大小比数(U)和角尺度(W)3个空间结构参数来分析林木的空间隔离程度、竞争指数和空间分布格局. 惠刚盈等[10]指出当邻近木株数n=4时,目标树与其邻近木构成最佳的空间结构单元,能够准确体现林木位置的空间信息,并且操作简单、获取成本低、可释性强,因此,本文确定邻近木n=4.

      混交度是Gadow等[31]首次提出用来检验树种空间隔离程度,指目标树i的4株最近邻木中,与目标树i不属同种的个体所占的比例[32]. 用公式(1)计算:

      ${M_i} = \frac{1}{4}\mathop \sum \limits_{j = 1}^4 {v_{ij}},$

      式中:当目标树i与第j株相邻木非同种时vij=1,反之,vij=0. Mi的取值有5种:Mi=0、Mi=0.25、Mi=0.5、Mi=0.75、Mi=1,其意义分别为零度混交、弱度混交、中度混交、强度混交和极强度混交.

      角尺度被用来描述相邻木围绕目标树i的均匀性,指α角小于标准角α0的个数占所考察的4个α角的比例. 其任意2个邻接相邻木的夹角有两个,大角为β,小角为α,相邻木为均匀分布时的夹角设为标准角α0α0=72°)[33]. 用公式(2)计算:

      ${W_i} = \frac{1}{4}\mathop \sum \limits_{j = 1}^4 {z_{ij}},$

      式中:当第jα角小于标准角α0zij=1,否则,zij=0. Wi的取值有5种:Wi=0、Wi=0.25、Wi=0.5、Wi=0.75、Wi=1,其意义分别对应很均匀分布、均匀分布、随机分布、不均匀分布、很不均匀分布;某一物种的平均角尺度值在[0.475,0.517]为随机分布,大于0.517为团状分布,小于0.475则为均匀分布[34].

      大小比数指大于目标树的相邻木株数占所考察的4株相邻木的比例[35],用公式(3)计算:

      ${U_i} = \frac{1}{4}\mathop \sum \limits_{j = 1}^n {k_{ij}},$

      式中:若相邻木j比目标树i小时kij = 0,否则,kij= 1. Ui的取值有5种:Ui=0、Ui=0.25、Ui=0.50、Ui=0.75、Ui=1,其意义表征目标树为优势、亚优势、中庸、劣势和绝对劣势木.

    • 利用SPSS软件,以三个空间结构参数为固定因子,采用协方差分析方法分析地上部分各维量生物量值及其分配比例的变化;利用单因素方差分析方法分析各样木地上部分各维量生物量值及其分配比例随三个空间结构参数的变化规律.

    • 通过统计计算思茅松天然林林分的平均混交度为0.33,处于弱度混交向中度混交的过渡状态;林分的平均角尺度值(0.46)小于0.475,林木分布格局为均匀分布;林分平均大小比数为0.26(以胸径为比较指标),接近亚优势状态. 以上结果说明林分中以思茅松为目标树的结构单元中,目标树思茅松的胸径与其邻近树种胸径差异较明显,胸径比目标树大的相邻木较少(表2).

      变量混交度(M角尺度(W)大小比数(U)
      平均值0.33 0.46 0.26
      标准误0.0360.0230.039

      表 2  林木空间结构参数变化

      Table 2.  The tree spatial structure variation of Pinus kesiya var. langbianensis natural forest

    • 通过协方差分析地上部分各维量生物量值及其分配比例与3个林木空间结构参数的关系可以看出,各维量值及其分配比例的截距项均显著,各维量值选用的校正模型均无显著差异,分配比例则除树枝差异不显著外(P=0.284>0.05),其他均显著. 从3个固定因子与各维量生物量值及其分配比例之间的关系来看,混交度(M)除树叶生物量分配比例有显著影响外(P=0.022<0.05),对其他生物量分配比例及各维量值无显著影响;角尺度(W)则对所有各维量生物量值及其分配比例均无显著影响(P>0.05);林木大小比数(U)除对树枝生物量的分配比例(P=0.142>0.05)无显著影响外,对其他各维量生及生物量分配比例有显著影响(表3).

      来源生物量值生物量分配比例
      木材树皮树枝树叶地上部分木材树皮树枝树叶
      校正模型0.4800.2820.6370.6500.4340.0450.0080.2840.005
      截距0.0000.0000.0010.0040.0000.0000.0000.0000.000
      混交度(M0.2920.6310.5380.7920.3450.1940.1660.6480.022
      角尺度(W0.8050.5850.8340.8930.7840.9260.8030.8410.721
      大小比数(U0.0070.0010.0110.0030.0040.0000.0000.1420.000
      M×W0.7580.9360.8730.3520.8290.1040.0400.1590.388
      M×U0.9980.9811.0001.0000.9990.5220.0210.5500.081
      W×U0.9470.9220.9650.7830.9520.3290.2530.1140.171
      M×W×U0.9710.9480.9090.9700.9890.4820.4040.7540.228

      表 3  地上部分各器官生物量及其分配比例的协方差分析

      Table 3.  The covariance analysis for aboveground biomass of the different components and their proportions

      α=0.05的显著度水平来看,因子间交互效应对地上部分各维量生物量值及其分配比例的影响多不显著. 树皮生物量分配比例受到MW交互作用(M×W)、MU交互作用(M×W)的显著影响,其他控制因子间交互效应不显著(表3).

    • 考虑树种的空间隔离程度对林木地上部分生物量的影响,思茅松样木具有完整的5个混交度等级,且随混交度的变化,思茅松不同维量生物量值变化趋势一致,均呈先增加后减少的趋势. 除树叶生物量在0.50时达最高值外,其余4个维量生物量值均在0.75时最高. 在0.75等级时,木材生物量值显著高于其他4个等级,地上部分生物量值和树枝生物量值显著高于0.00、0.25和1.00三个等级,但与0.50等级差异不显著. 树皮生物量值则显著高于0.00和0.25两个等级,但与0.50和1.00等级差异不显著. 树叶生物量值随混交度等级的变化表现较为平稳,无显著差异(图2).

      图  2  地上部分生物量与混交度的关系

      Figure 2.  The relationship between the different components of aboveground biomass and the mingling (M)

      从混交度对林木木材、树皮、树枝和树叶生物量占其地上部分总生物量分配比例的影响来看,随混交度的增大,木材的分配比例整体呈下降趋势. 在1.00时最小,在0.75时最大,且显著高于1.00等级,但与0.00、0.25和0.50等级差异不显著. 其他3个维量生物量的分配比例整体呈上升趋势,但变化差异不明显,均在0.75时出现最低值,在1.00时出现最高值. 在1.00等级时,树皮的分配比例显著高于0.75等级,但与0.00、0.25和0.50三个等级差异不显著;树叶的分配比例显著高于0.25、0.50和0.75三个等级,但与0.00等级差异不显著;树枝的分配比例随混交度大小变化规律不明显,各混交度等级间无显著差异(图3).

      图  3  地上部分生物量分配比例与混交度的关系

      Figure 3.  The relationship between the proportion of the different components of aboveground biomass and the mingling (M)

    • 考虑树种的空间分布格局对林木地上部分生物量的影响,思茅松各维量生物量值均无1.00等级. 随角尺度等级的变化,地上部分各维量生物量值变化无明显规律,树叶生物量在0.75时最高,在0.25时最小;其余4个维量生物量值均在0.00时最高,0.25时最小. 方差分析结果表明各维量生物量值随角尺度变化均无显著差异(图4).

      图  4  地上部分生物量与角尺度的关系

      Figure 4.  The relationship between the different components of aboveground biomass and the angle index (W)

      从角尺度对林木木材、树皮、树枝和树叶生物量占其地上部分总生物量分配比例的影响来看,4个维量生物量的分配比例随角尺度等级的变化表现较为平稳,受角尺度变化影响不大,但分配规律各不相同. 木材分配比例在0.25时最低,在0时最高;树皮分配比例在0.50时最高,在0时最低;树枝分配比例在0.75时出现最低值,在0.25时出现最高值. 树叶分配比例在0.25时最高,且显著高于0.00等级,但与0.50和0.75等级差异不显著(图5).

      图  5  地上部分生物量分配比例与角尺度的关系

      Figure 5.  The relationship between the proportion of the different components of aboveground biomass and the angle index (W)

    • 考虑树种的竞争指数对林木地上部分生物量的影响,思茅松包含了所有的林木大小比数等级,且随林木大小比数的变化表现为逐渐降低的趋势,均在0时具有最高的生物量值. 在此等级时,各维量生物量中,地上部分、木材和树枝显著高于0.50、0.75和1.00三个等级,但与0.25等级差异不显著;树皮则显著高于1.00和0.75两个等级,与0.50和0.25等级差异不显著;树叶则显著高于其他4个大小比数等级(图6).

      图  6  地上部分生物量与林木大小比数的关系

      Figure 6.  The relationship between the different components of aboveground biomass and neighborhood comparison (U)

      从树种的竞争指数对林木木材、树皮、树枝和树叶生物量占其地上部分总生物量分配比例的影响来看,木材生物量的分配比例整体呈下降趋势. 在0.25时出现最高值,且0.25、0、0.50和0.75四个等级显著高于1.00等级;树皮、树枝和树叶生物量的分配比例整体呈上升趋势,均在1.00时出现最高值,在此等级时,树皮显著高于0.50、0.25、0和0.75四个等级;树枝显著高于0.25和0.50两个等级,与0.75和0两个等级差异不显著;树叶显著高于0.25等级,与0.50、0.75和0等级差异不显著(图7).

      图  7  地上部分生物量分配比例与林木大小比数的关系

      Figure 7.  The relationship between the proportion of the different components of aboveground biomass and neighborhood comparison (U)

    • 本研究量化分析了思茅松天然林思茅松样木的混交度、大小比数和角尺度三个空间结构参数的变化,以及思茅松地上部分各维量生物量值及其分配比例随空间结构的变化关系. 结果表明,思茅松天然林中以思茅松为优势树种,整体呈均匀分布,树种混交程度处于弱度混交至中度混交的过渡状态. 研究区地处南亚热带,思茅松是暖热性针叶林的优势种和建群种,思茅松天然林为该地区典型的亚热带次生性森林植被[36];同时有研究表明思茅松林的生物量主要集中分配在思茅松上[37],即思茅松天然林中以思茅松为优势树种,说明胸径比思茅松大的相邻木不多(0.26). 思茅松林属于阳性树种为优势的相对同龄纯林,仅有约10%为混交林,且一般与1种或2种阔叶树混交[38],使得林分整体混交度较低,处于弱度混交向中度混交的过渡阶段(0.33). 由于思茅松天然林林分密度大,年龄差别较小,随着竞争的逐渐加大,林木枯死数量增多,从而形成均匀分布状态(0.46),经过漫长的自然发展演替后,林木自然稀疏,林分结构达到稳定的状态,水平分布格局趋于随机分布[39]. 此外,由于各维量的生物量分配规律因密度、树种、立地条件等存在一定差异[40],思茅松地上部分各器官的生物量分配规律为木材>树枝>树皮>树叶,与其他针叶树种研究结果一致[41-42].

      汤孟平等[23]指出森林生物量与空间结构之间存在不可忽视的关系. 从各维量生物量值与空间结构参数的关系看,林木竞争是影响林木生物量最为关键的因子. 由于竞争程度不同,植被生长不同,生物量亦存在差异,各维量生物量值均随着林木大小比数的增加而逐渐降低,说明Ui值越小,比思茅松胸径大的相邻木越少,思茅松生物量积累越多. 随着林木竞争压力的增加,思茅松木材生物量的分配比例趋于下降,而树皮、树枝和树叶生物量的分配比例则趋于增加,这在一定程度上说明对于林分内的优势树种而言,随着竞争压力的增加会促使林木将更多的生物量分配给除木材外的其他器官[43]. 从林木空间隔离程度与生物量的关系来看,思茅松天然林地上部分各维量生物量值随混交度的增加而增加,混交度在0.75时,即强度混交时,对思茅松木材生物量分配比例最高,树皮、树枝和树叶生物量分配比例则与木材相反,说明混交度对生物量分配比例有一定影响,必要时可通过调整林木混交度来改变生物量分配规律. 相关研究也与其他树种森林的生物量分配情况相似,如李燕燕等[44]在研究中指出混交林生物量高于纯林生物量,吕延杰等[45]发现云杉和冷杉胸径生长量会随混交度的增大总体呈上升趋势,这说明了树种混交在一定程度上可以促进思茅松林生物量的积累. 从林木空间分布格局与生物量的关系来看,思茅松角尺度无1.00等级,在角尺度等级为0时具有最高的生物量值,这说明森林在趋向于均匀分布时具有更高的林木生物量[46]. 可见,均匀分布条件下的思茅松林木生物量分配比例变化不显著,且不同的空间分布格局对思茅松林木生物量分配比例影响不大,这可能与思茅松天然林多以阳性树种为优势的相对同龄纯林有关[38].

参考文献 (46)

目录

    /

    返回文章
    返回