不同更新方式下胡杨幼苗光响应和CO2响应的对比研究

李京龙 武胜利

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不同更新方式下胡杨幼苗光响应和CO2响应的对比研究

    作者简介: 李京龙(1992−),男,新疆人,硕士生,主要从事干旱区环境演变与气候变化研究;
    通讯作者: 武胜利, wushengli7@126.com

Comparative study on light response and CO2 response of Populus euphratica seedlings under different regeneration methods

    Corresponding author: WU Sheng-li, wushengli7@126.com
  • 摘要: 分析人工挖坑和天然落种更新方式下不同苗龄胡杨光合作用参数在速生期(6月、7月、8月)的变化差异,以期选择适宜的植苗更新方式,为塔里木河下游胡杨林更新复壮提供依据. 研究采用美国Li-6400XT光合仪测定了2年、3年、5年和7年生胡杨苗在速生期的光合作用—光和CO2响应. 结果表明,人工挖坑更新方式下的胡杨苗光合潜力较好,尤其是利用强光的能力强,反映出其在强光条件下生长更快;人工挖坑更新方式的胡杨苗Amax值总体比天然落种更新方式下胡杨苗要高,且胡杨苗Rubisco活性及其CO2同化能力与利用效率、光呼吸速率要高于天然落种更新方式. 研究结果表明人工挖坑更新方式下的胡杨苗适宜性更好,在未来有助于塔河中下游胡杨林的更新复壮及植苗技术的示范推广.
  • 表 1  人工挖坑更新方式下胡杨苗光合响应特征参数

    Table 1.  Characteristic parameters of photosynthetic response of Populus euphraticae seedlings under artificial excavation and regeneration

    苗龄/
    月份
    最大净光合速率 Pmax/
    (μmol·m−2·s−1
    表观量子效率 AQY/
    (μmol·μmol−1
    光饱和点 LSP/
    (μmol·m−2·s−1
    光补偿点 LCP/
    (μmol·m−2·s−1
    暗呼吸速率 Rd/
    (μmol·m−2·s−1
    初始斜率 α决定系数 R2
    2年6月19.790.036 65893.623.630.050 9950.999 1
    3年6月20.430.0221 01778.541.830.027 3010.991 6
    5年6月27.910.043 70153.032.540.060 7310.999 2
    7年6月25.580.046 61548.072.390.063 6370.999 7
    2年7月24.380.033 83493.543.320.043 8030.996 3
    3年7月18.290.028 72872.452.250.038 9060.999 2
    5年7月26.230.047 678115.395.650.059 9920.999 8
    7年7月24.980.043 68290.124.150.058 4070.999 9
    2年8月25.260.0291 011142.684.270.036 6630.996 8
    3年8月25.540.0291 054189.475.450.036 1000.999 7
    5年8月21.120.038 668104.124.210.050 0240.999 6
    7年8月25.440.037 73448.521.880.045 9490.995 8
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    表 2  天然落种更新方式下胡杨苗光合响应特征参数

    Table 2.  Characteristic parameters of photosynthetic response of Populus euphratica seedlings under natural regeneration naturally

    苗龄/月份最大净光合速率 Pmax/
    (μmol·m−2·s−1)
    表观量子效率 AQY/
    (μmol·μmol−1)
    光饱和点 LSP/
    (μmol·m−2·s−1)
    光补偿点 LCP/
    (μmol·m−2·s−1)
    暗呼吸速率 Rd/
    (μmol·m−2·s−1)
    初始斜率 α决定系数 R2
    2年6月26.890.0301 007 114.343.620.037 8280.994 3
    3年6月20.850.04357989.864.270.061 3380.998 7
    5年6月25.020.04761169.053.520.062 3570.999 5
    7年6月26.460.04766795.714.770.060 1560.999 9
    2年7月21.950.04062973.363.190.053 0140.999 8
    3年7月18.270.02872872.452.250.038 9060.999 2
    5年7月23.520.03675698.523.840.049 2870.999 5
    7年7月22.540.04461794.334.380.055 6920.999 6
    2年8月25.260.035861142.685.140.036 5720.996 8
    3年8月23.680.031926167.125.220.039 8570.994 8
    5年8月26.670.03975562.072.640.052 5540.999
    7年8月23.930.04364079.373.710.057 0080.998 7
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    表 3  人工挖坑更新方式下胡杨苗光合−CO2响应曲线参数估算

    Table 3.  Estimation of photosynthesis-CO2 response curves parameters of Populus euphratica seedings under artificial regeneration

    苗龄羧化效率 CE/(mol·m–2·s–1光合能力 Amax/(μmol·m–2·s–1饱和胞间 CO2浓度 Ci/(μmol·mol–1CO2补偿点 Γ/(μmol·mol–1光呼吸速率 Rp/(μmol·m–2·s–1决定系数 R2
    2年6个月0.07441.081 633.8264.1611.530.998 6
    3年6个月0.05137.711 397.97107.7313.590.997 4
    5年6个月0.06639.911 348.9574.9710.710.996 9
    7年6个月0.06844.791 491.3383.3612.780.998 1
    2年7个月0.05737.811 249.4293.2012.630.993 0
    3年7个月0.05136.461 387.7391.7910.580.996 8
    5年7个月0.04642.021 549.69118.4212.080.998 8
    7年7个月0.06647.051 500.8579.1010.480.998 8
    2年8个月0.07143.951 244.3078.1410.950.992 6
    3年8个月0.05239.801 422.3480.578.290.997 5
    5年8个月0.08749.601 393.7575.1415.760.998 4
    7年8个月0.06039.871 410.6284.6210.890.997 1
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    表 4  天然落种更新方式下胡杨苗光合−CO2响应曲线参数值估算

    Table 4.  Estimation of photosynthetic –CO2 response curve parameters of Populous euphratica seedlings under natural regeneration

    苗龄羧化效率 CE/(mol·m–2·s–1)光合能力 Amax/(μmol·m–2·s–1)饱和胞间CO2浓度Ci/(μmol·mol–1)CO2补偿点 Γ/(μmol·mol–1)光呼吸速率 Rp/(μmol·m–2·s–1)决定系数 R2
    2年6月0.06837.261 275.9174.4112.660.995 3
    3年6月0.05432.331 660.0375.489.760.997 6
    5年6月0.04628.501 523.7863.045.980.996 8
    7年6月0.06438.231 579.6178.6112.450.997 1
    2年7月0.07240.091 592.0273.4014.220.997 7
    3年7月0.06736.821 472.8976.8213.780.998 0
    5年7月0.06234.501 549.7475.4612.330.998 7
    7年7月0.07240.051 343.3378.9014.270.997 8
    2年8月0.05437.331 357.8883.929.480.996 2
    3年8月0.05437.651 269.3873.857.070.994 1
    5年8月0.05541.731 539.0884.409.510.993 0
    7年8月0.06443.031 426.1571.559.380.994 2
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-09-10
  • 录用日期:  2020-01-15
  • 网络出版日期:  2020-02-06
  • 刊出日期:  2020-05-01

不同更新方式下胡杨幼苗光响应和CO2响应的对比研究

    作者简介:李京龙(1992−),男,新疆人,硕士生,主要从事干旱区环境演变与气候变化研究
    通讯作者: 武胜利, wushengli7@126.com
  • 新疆师范大学 地理科学与旅游学院,新疆 乌鲁木齐 830054

摘要: 分析人工挖坑和天然落种更新方式下不同苗龄胡杨光合作用参数在速生期(6月、7月、8月)的变化差异,以期选择适宜的植苗更新方式,为塔里木河下游胡杨林更新复壮提供依据. 研究采用美国Li-6400XT光合仪测定了2年、3年、5年和7年生胡杨苗在速生期的光合作用—光和CO2响应. 结果表明,人工挖坑更新方式下的胡杨苗光合潜力较好,尤其是利用强光的能力强,反映出其在强光条件下生长更快;人工挖坑更新方式的胡杨苗Amax值总体比天然落种更新方式下胡杨苗要高,且胡杨苗Rubisco活性及其CO2同化能力与利用效率、光呼吸速率要高于天然落种更新方式. 研究结果表明人工挖坑更新方式下的胡杨苗适宜性更好,在未来有助于塔河中下游胡杨林的更新复壮及植苗技术的示范推广.

English Abstract

  • 胡杨(P. euphratica)是杨柳科杨属胡杨亚属的一种植物,落叶乔木[1], 是最原始的荒漠河岸林树种,为我国首批确定的388中珍稀濒危种之一[2]. 胡杨已成为抵御风沙、遏制沙化、维护区域生态平衡、保护生物多样性和保障绿洲农牧业生产的重要屏障. 胡杨能忍受荒漠中干旱的环境,对盐碱有着极强的忍耐力,有着顽强的生命力,是生活在沙漠中唯一的乔木树种[3].

    植物的光合作用是将光能转换成化学能并进行有机合成的过程. 光是光合作用中光能的唯一来源,CO2是光合作用基本原料之一. 因而研究植物的光合作用对光响应和CO2响应有助于我们了解及阐明在当今环境当中植物生理的耐受及适应机理. 进入21世纪后,多位学者对荒漠植物的适应性和生长环境进行多层次、多方面的研究,以期探寻植物的生理生态适应性. 王海珍等[4]对塔里木干旱荒漠区的2年生胡杨苗进行光合作用光响应的测定,结果表明,胡杨净光合速率(Pn)随干旱胁迫加剧呈下降之势,同一光强(PAR)下Pn降幅增大. 张彦敏等[5]对植物叶片最大羧化速率及其对环境因子响应从测定方法、影响因子等方面进行了探讨和综述. 目前,以胡杨为建群种的塔河下游生态环境退化严重,选择适宜有效的胡杨林更新方式尤为重要,而针对胡杨林不同更新方式下不同苗龄胡杨的光响应和CO2响应研究鲜有报道. 为此,本文利用Li-6400XT仪器测定人工挖坑和天然落种更新方式下不同苗龄胡杨苗在速生期(6月、7月、8月)的光响应和CO2响应,探明胡杨苗的响应和适应机理,为后期在塔里木河下游栽种胡杨苗和植苗更新技术示范推广提供实证依据.

    • 研究区位于塔里木河下游(39°8'~41°45'N,85°42'~89°17'E),地处塔克拉玛干沙漠和库鲁克沙漠之间,整个区域属典型的极端干旱温带大陆气候,区内荒漠河岸林生态系统物种生境的脆弱性和不稳定性较强. 研究区年均降水量一般在20~50 mm,年蒸发量集中在2 000~2 500 mm,多风且干燥,全年太阳辐射5 692~6 360 MJ/m2,每年的日照时间在2 780~2 980 h,年积温(>10 ℃)4 040~4 300 ℃,日平均气温13~17 ℃[6].

    • 在2018年5月2日—5月10号塔里木河下游34团附近进行实验样地和不同苗龄胡杨苗的前期综合调查. 2018年5月20日—8月23日期间,前往实验样地内进行数据的采集和测定. 人工挖坑更新方式下胡杨苗由当地管护人员于2012、2014、2016、2017年移栽1年生实生胡杨苗,移栽初始坑深30 cm. 天然落种更新方式下2年、3年、5年、7年生胡杨苗通过数枝分叉法并结合地径、胸径数据进行选取. 每种更新方式下均选择长势良好、无病虫害、树势一致的植株,且每个更新方式中每个苗龄胡杨苗各选3株树作为试验植株.

    • 在光诱导的基础上,使用配备6400-02bLed光源的Li-6400XT便携式光合仪对光合-光响应(Pn-PAR)曲线进行测定,使用Light-CurveAuto程序,选择与光合日变化相同的植株进行实验,流量设定为500 μmol·s−1,CO2钢瓶控制叶室CO2浓度保持在自然状态(400 μmol·s−1),光合有效辐射梯度设定为2 800、2 500、2 200、2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50 μmol·m−2·s−1和0 μmol·m−2·s−1共16个梯度,预处理时间要大于30 min,每个测定点的响应时间为150~180 s,每棵样株重复测定3次,测定时保持叶片自然角不变. 测定时间为2018年6月、7月、8月,北京时间10:00—12:00.

      光合−光响应曲线采用直角双曲线修正模型参考文献[7]

      Pn=α×(1-βPAR)/(1+γPAR)×PAR-Rd

      式中,Pn为净光合速率(μmol·m−2·s−1);PAR为光合有效辐射(μmol·m−2·s−1);α为初始量子效率;β为修正系数;γ=α/Pmax为最大净光合速率(μmol·m−2·s−1);Rd为暗呼吸速率(μmol·m−2·s−1).

      通过拟合得到光响应曲线,可以得出光饱和点(LSP)参数. 对弱光条件下(PAR≤200 μmol·m−2·s−1)的光响应曲线进行直线回归,利用所得方程计算表观量子效率(AQY)、光补偿点(LCP)、暗呼吸速率(Rd),回归方程为:

      Pmax=−Rd+AQY×PAR.

    • 光合−CO2响应(Pn-CO2)曲线测定采用自动程序运行,利用Li-6400XT便携式光合测定仪器CO2钢瓶控制参比室CO2浓度,CO2浓度梯度设置为2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、300、200、100 μmol·m−2·s−1和50 μmol·m−2·s−1共12个梯度水平,预处理时间要大于30 min,每个测定点的响应时间为150~180 s,每棵样株重复测定3次,测定时保持叶片自然角不变. 测定时间为2018年6月、7月、8月,北京时间10:00—12:00.

      利用直角双曲线修正模型[7]拟合所测定的CO2响应曲线,得出羧化效率(CE)、光合能力(Amax)、饱和胞间CO2浓度(Ci)、CO2补偿点(Γ)和光呼吸速率(Rp).

      使用Microsoft Excel 2016(Microsoft公司,美国)对实验原始数据进行预处理及制表;使用OriginPro 2017C(64-bit)(Origin Lab公司,美国)进行制图.

    • 表1所示,4个苗龄的胡杨幼苗在3个月的速生期中光合-光响应曲线拟合的决定系数(R2)均在0.99以上,拟合效果较好. 当光合有效辐射在0~200 μmol·m−2·s−1时,Pn随着PAR值的升高从而迅速抬升,之后4个苗龄胡杨苗达到光饱和点后,其上升态势减缓甚至下降,在超过负荷强光,并不能够及时有效地进行吸收利用时,便会受强光照胁迫,造成光抑制.

      苗龄/
      月份
      最大净光合速率 Pmax/
      (μmol·m−2·s−1
      表观量子效率 AQY/
      (μmol·μmol−1
      光饱和点 LSP/
      (μmol·m−2·s−1
      光补偿点 LCP/
      (μmol·m−2·s−1
      暗呼吸速率 Rd/
      (μmol·m−2·s−1
      初始斜率 α决定系数 R2
      2年6月19.790.036 65893.623.630.050 9950.999 1
      3年6月20.430.0221 01778.541.830.027 3010.991 6
      5年6月27.910.043 70153.032.540.060 7310.999 2
      7年6月25.580.046 61548.072.390.063 6370.999 7
      2年7月24.380.033 83493.543.320.043 8030.996 3
      3年7月18.290.028 72872.452.250.038 9060.999 2
      5年7月26.230.047 678115.395.650.059 9920.999 8
      7年7月24.980.043 68290.124.150.058 4070.999 9
      2年8月25.260.0291 011142.684.270.036 6630.996 8
      3年8月25.540.0291 054189.475.450.036 1000.999 7
      5年8月21.120.038 668104.124.210.050 0240.999 6
      7年8月25.440.037 73448.521.880.045 9490.995 8

      表 1  人工挖坑更新方式下胡杨苗光合响应特征参数

      Table 1.  Characteristic parameters of photosynthetic response of Populus euphraticae seedlings under artificial excavation and regeneration

      通过将所测定数据用直角双曲线修正模型进行拟合分析,4个苗龄胡杨苗LSP除5年生苗有略微降低外,其他苗龄均在速生期(8月)达到最大值. 总体上看,4个苗龄胡杨苗都能在强光下保持较高的光合活性和光能利用率. 4个苗龄的胡杨幼苗在速生期的Pmax变化范围为18.29~27.91 μmol·m−2·s−1Pmax以5年生胡杨幼苗在速生期(6月)最大,表现其光合潜力较大. 5年生胡杨幼苗在速生期(7月)次之,为26.23 μmol·m−2·s−1,3年生胡杨苗在速生期(7月)最小. AQY变化范围在0.022~0.047 μmol·μmol−1之间,其中5年生胡杨苗在速生期(7月)最大,表明其具有较强的光能转化效率,3年生胡杨苗在速生期(6月)最小,其在弱光条件下,CO2的同化能力也表现较弱,7年生胡杨苗AQY保持在中上状态,侧面反映出7年生胡杨在整个速生期中对弱光的利用较好. Rd变化范围在1.83~5.65 μmol·m−2·s−1之间,其中5年生胡杨幼苗在速生期(7月)最大,3年生胡杨苗在速生期(6月)最小,从表中可以看出胡杨幼苗的Rd在速生期中存在一定的差异. 在8月,4个苗龄的胡杨苗Rd值除7年生胡杨苗外,均表现除较高的状态,表明2年、3年、5年生胡杨苗在8月份需要消耗更多的有机化合物来维持自身的生命活动. LCP的变化范围在48.07~189.47 μmol·m−2·s−1之间,4个苗龄的胡杨幼苗在速生期(6月、7月、8月)进行光合作用的光照条件差异较大,仅7年生胡杨苗LCP低于50 μmol·m−2·s−1,说明7年生胡杨苗对低光环境条件适应能力好. 2年,3年,5年生胡杨苗具有较高的LCP,反映出其对低光的适应能力弱. 这与AQY、Rd的分析结果一致.

    • 表2所示,通过对天然落种更新方式下的4个苗龄胡杨苗在速生期(6月、7月、8月)的光合-光响应测定的结果来看,总体光响应曲线拟合系数(R2)在0.994 3~0.999 0之间,拟合效果较优. 当光合有效辐射小于200 μmol·m−2·s−1时,各苗龄胡杨苗均表现出Pn随PAR值的上升呈现极速线性增加,达到光饱和点之后,各苗龄胡杨苗在速生期上升趋势平缓.

      苗龄/月份最大净光合速率 Pmax/
      (μmol·m−2·s−1)
      表观量子效率 AQY/
      (μmol·μmol−1)
      光饱和点 LSP/
      (μmol·m−2·s−1)
      光补偿点 LCP/
      (μmol·m−2·s−1)
      暗呼吸速率 Rd/
      (μmol·m−2·s−1)
      初始斜率 α决定系数 R2
      2年6月26.890.0301 007 114.343.620.037 8280.994 3
      3年6月20.850.04357989.864.270.061 3380.998 7
      5年6月25.020.04761169.053.520.062 3570.999 5
      7年6月26.460.04766795.714.770.060 1560.999 9
      2年7月21.950.04062973.363.190.053 0140.999 8
      3年7月18.270.02872872.452.250.038 9060.999 2
      5年7月23.520.03675698.523.840.049 2870.999 5
      7年7月22.540.04461794.334.380.055 6920.999 6
      2年8月25.260.035861142.685.140.036 5720.996 8
      3年8月23.680.031926167.125.220.039 8570.994 8
      5年8月26.670.03975562.072.640.052 5540.999
      7年8月23.930.04364079.373.710.057 0080.998 7

      表 2  天然落种更新方式下胡杨苗光合响应特征参数

      Table 2.  Characteristic parameters of photosynthetic response of Populus euphratica seedlings under natural regeneration naturally

      对测定数据使用直角双曲线修正模型进行拟合,4个苗龄胡杨苗在整个速生期阶段LSP变化范围为579~1 007 μmol·m−2·s−1,2年生苗LSP在6月为最大值,3年生苗呈明显上升趋势;5年、7年苗呈波浪式变化,但总体表现平稳,表现出4个苗龄胡杨苗在收到强光的刺激不易发生抑制,并且对强光的利用能力表现较好. 各苗龄胡杨苗在速生期(6月、7月、8月)的Pmax变化范围在18.27~26.89 μmol·m−2·s−1之间,其中2年生胡杨幼苗在速生期(6月)Pmax最大,表现出其光合潜力较大,5年生胡杨苗在速生期(8月)Pmax次之,3年生胡杨在速生期(7月)最小,仅为18.27 μmol·m−2·s−1. AQY变化范围为0.028~0.047 μmol·μmol−1,7年生胡杨苗(6月)最大,说明其具有较强的光能转化效率;5年生胡杨苗(6月)次之,3年生胡杨苗(7月)最小,也是唯一AQY低于0.030 μmol·μmol−1的幼苗,其在弱光条件下,CO2同化能力也相应较差. 7年生胡杨苗在速生期的AQY始终在0.042 μmol·μmol−1之上,较于其他苗龄在不同月份始终保持在上等水平,可以反映出7年生胡杨苗始终保持一个高水平的光能转化效率. Rd变化范围为2.25~5.22 μmol·m−2·s−1,其中最大值和最小值均为3年生胡杨苗在7月和8月的值,5年生胡杨苗Rd值保持在中下水平,从侧面反映出2年,3年,7年生胡杨苗在整个速生期阶段要消耗更多的有机物来维持自身的生命活动. LCP变化范围在62.07~167.12 μmol·m−2·s−1之间,4个苗龄的胡杨幼苗在速生期进行光合作用的光照条件差异较大,只有5年生胡杨苗在8月低于63 μmol·m−2·s−1,其余均具有较高的LCP,反映出5年生胡杨苗较其他苗龄对低光的利用能力要强,这与上述Rd分析结果相同.

    • 运用直角双曲线修正模型,对胡杨幼苗的光合-胞间CO2响应曲线进行拟合,并计算相应的响应特征参数. 不同苗龄胡杨苗的PnCi的响应趋势大体相似,Pn均伴Ci的增加而呈抬升之势,当Ci低于200 μmol·mol−1时,胡杨幼苗的PnCi的增加呈极速上升趋势,之后,PnCi的增加速率渐缓,当Ci上升到一定数值,接近自身饱和二氧化碳浓度,Pn变化趋于缓和,开始出现CO2饱和现象.

      表3可以看出,2年、3年、5年生胡杨苗光合能力均于速生期8月达到最大值,7年生胡杨苗在7月达到最大值,最高值分别为43.95、39.80、49.60 μmol·m−2·s−1和47.05 μmol·m−2·s−1. 其在整个速生期内Amax均表现出较高的值,反映出4个苗龄在整个速生期阶段其光合电子传递及磷酸化活性较好. CE反映出核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)的活性大小和含量多少. 从4个苗龄的胡杨苗在整个速生期阶段CE均值来看,2年生胡杨苗的CE值最高,为0.067 5 mol·m−2·s−1;5年生次之,3年最小,说明2年生胡杨苗Rubisco活性和CO2同化能力与利用效率高于其他3种苗龄的胡杨幼苗. Ci反映植物利用高CO2浓度的能力,CO2补偿点反映植物光合同化作用和呼吸消耗相当时的CO2浓度,上表中的4个苗龄胡杨苗的Ci均保持在1 249~1 633 μmol·mol−1之间的水平. 7年生胡杨苗较其他苗龄胡杨苗的Ci在总体上呈现中上水平,侧面反映出4个苗龄胡杨苗在塔河中下游的环境中,能够保持一个较高的光合活性和光合速率,且7年生的光合活性更好. 3年、5年、7年生胡杨苗Rp主要集中在10~13 μmol·m−2·s−1之间. 7年生胡杨苗的CO2补偿点在速生期变化幅度小,且值处于中低水平,这应该是7年生胡杨苗光合综合能力较高的原因之一. 当Ci小于50 μmol·mol−1时,4个苗龄胡杨苗在速生期阶段光合产物积累均为负值,表现出胡杨属于典型的C3植物.

      苗龄羧化效率 CE/(mol·m–2·s–1光合能力 Amax/(μmol·m–2·s–1饱和胞间 CO2浓度 Ci/(μmol·mol–1CO2补偿点 Γ/(μmol·mol–1光呼吸速率 Rp/(μmol·m–2·s–1决定系数 R2
      2年6个月0.07441.081 633.8264.1611.530.998 6
      3年6个月0.05137.711 397.97107.7313.590.997 4
      5年6个月0.06639.911 348.9574.9710.710.996 9
      7年6个月0.06844.791 491.3383.3612.780.998 1
      2年7个月0.05737.811 249.4293.2012.630.993 0
      3年7个月0.05136.461 387.7391.7910.580.996 8
      5年7个月0.04642.021 549.69118.4212.080.998 8
      7年7个月0.06647.051 500.8579.1010.480.998 8
      2年8个月0.07143.951 244.3078.1410.950.992 6
      3年8个月0.05239.801 422.3480.578.290.997 5
      5年8个月0.08749.601 393.7575.1415.760.998 4
      7年8个月0.06039.871 410.6284.6210.890.997 1

      表 3  人工挖坑更新方式下胡杨苗光合−CO2响应曲线参数估算

      Table 3.  Estimation of photosynthesis-CO2 response curves parameters of Populus euphratica seedings under artificial regeneration

    • 植物在低CO2浓度下,Pn伴随CO2浓度的上升而极速升高. 当光合速率值与植物的呼吸速率一样时,会出现CO2补偿点,之后CO2浓度继续上升,Pn的上升趋势渐缓,当CO2增加到一定浓度后,胡杨叶片气孔阻力增大,CO2出现饱和现象,导致Pn达到稳定或呈降低之势.

      运用直角双曲线修正模型,对2年、3年、5年、7年生胡杨苗的光合作用-胞间CO2响应曲线进行拟合,4个苗龄胡杨苗的CO2响应曲线变化趋势相似. 由表4所示,从计算出的相应参数中可见,4个苗龄胡杨苗的Amax值有一定程度的上升趋势,总体表现为较高水平. 除2年生胡杨苗在速生期(7月)达到最大值(40.09 μmol·m−2·s−1)外,3年、5年、7年生胡杨苗均在8月达到最大值,分别为37.65、41.74、43.03 μmol·m−2·s−1. 从4个苗龄胡杨苗在整个速生期阶段CE均值来看,7年生胡杨苗CE值最大,为0.067 mol·m−2·s−1,2年次之,5年最小. 这些结果说明7年生苗Rubisco活性和CO2同化能力与利用效率高于其他3种苗龄. 表中的4个苗龄胡杨苗的Ci主要集中在1 300~1 600 μmol·mol−1的范围内,均保持在较高水平,表现出4个苗龄胡杨苗在均能保持一个较高的光合活性和光合速率. 2年、3年、5年、7年生胡杨苗Rp集中在5~12 μmol·m−2·s−1之内. 速生期(6月、7月、8月)CO2补偿点最小分别是5年生苗(63.04 μmol·mol−1)、2年生苗(73.40 μmol·mol−1)、7年生苗(71.55 μmol·mol−1),表现出不同苗龄在速生期阶段光合能力强弱具有差异性.

      苗龄羧化效率 CE/(mol·m–2·s–1)光合能力 Amax/(μmol·m–2·s–1)饱和胞间CO2浓度Ci/(μmol·mol–1)CO2补偿点 Γ/(μmol·mol–1)光呼吸速率 Rp/(μmol·m–2·s–1)决定系数 R2
      2年6月0.06837.261 275.9174.4112.660.995 3
      3年6月0.05432.331 660.0375.489.760.997 6
      5年6月0.04628.501 523.7863.045.980.996 8
      7年6月0.06438.231 579.6178.6112.450.997 1
      2年7月0.07240.091 592.0273.4014.220.997 7
      3年7月0.06736.821 472.8976.8213.780.998 0
      5年7月0.06234.501 549.7475.4612.330.998 7
      7年7月0.07240.051 343.3378.9014.270.997 8
      2年8月0.05437.331 357.8883.929.480.996 2
      3年8月0.05437.651 269.3873.857.070.994 1
      5年8月0.05541.731 539.0884.409.510.993 0
      7年8月0.06443.031 426.1571.559.380.994 2

      表 4  天然落种更新方式下胡杨苗光合−CO2响应曲线参数值估算

      Table 4.  Estimation of photosynthetic –CO2 response curve parameters of Populous euphratica seedlings under natural regeneration

    • 光合-光响应模型是植物光合作用对光照强度响应模拟的系统分析,通过分析所得的光响应曲线,可以有效了解光合作用过程对光强的利用效率[8-10]. 当下,常用的光响应模型有:直角双曲线模型[11]、非直角双曲线模型[11]、指数模型[12]、直角双曲线修正模型[13]. 许多学者研究发现,虽然非直角双曲线模型和直角双曲线模型使用最为广泛[14-17],但是它们不存在极点,无法直接得出植物的光饱和点和最大净光合速率,且拟合出的最大净光合速率大于实测值,光饱和点小于实测值[18-19]. 指数模型假设0.99或0.90Pmax所对应的光强为饱和光强,无法得出光饱和点的解析解. 直角双曲线修正模型恰好克服了这些不足,并有学者进行了论证[20-22],因此选择适合的模型对后续研究十分重要. 本文通过以上4种模型对人工挖坑和天然落种两种更新方式下的4个苗龄胡杨苗光合-光响应曲线进行拟合,选用拟合效果最接近实测值的直角双曲线修正模型(其余3种模型在文中未列出),R2均在0.99以上,拟合效果理想.

      Pmax反映植物单位叶面积同化CO2的最大潜力,在一定程度上反映了生长速度[23]. 人工挖坑更新方式以5年生胡杨幼苗在速生期(6月)最大,3年生胡杨苗在速生期(7月)最小. 天然落种更新方式以2年生胡杨幼苗在速生期(6月)Pmax最大,为27.91 μmol·m−2·s−1,5年生胡杨苗在速生期(8月)Pmax次之,3年生胡杨在速生期(7月)最小,仅为18.27 μmol·m−2·s−1. 从总体上来看,两片立地的胡杨苗在速生期(6月、7月、8月)中的Pmax值存在略大于或大致相当Pn日变化的情况,其中人工挖坑更新方式下Pmax值更加接近日变化值. 这些情况可能是胡杨苗存在于不同的立地,以及在不同的月份进行测定,以及在实验中对植物叶片的光诱导时间都有可能影响实验最后的测定结果. AQY代表弱光条件下植物对光的吸收利用能力以及对荫蔽环境的适应能力[24-25],在自然条件下,一般植物的AQY在0.030~0.070 μmol·μmol−1之间[26]. 值越高表现出植物叶片对光能的转化效率越高,植物在早晚低光条件下光能利用能力就越强[27-28]. 人工挖坑和天然落种更新方式下的AQY分别在0.019~0.047 μmol·μmol−1、0.028~0.047 μmol·μmol−1,但两种更新方式下的胡杨苗AQY存在无明显差异. 植物对光合有效辐射(PAR)强光和弱光的利用能力分别体现在光饱和点(LSP)和光补偿点(LCP)上. 一般情况下,光饱和点较高且光补偿点低的植物对光环境的总体适应性较强,光补偿点较高但光饱和点较低的植物对光环境的总体适应性较弱[29]. 从研究结果来看,人工挖坑和天然落种更新方式下的LSP分别为615~1 054 μmol·m−2·s−1、579~1 007 μmol·m−2·s−1;LCP分别为48.07~189.47 μmol·m−2·s−1、62~167 μmol·m−2·s−1. 从总体上来看,人工挖坑更新方式下的胡杨苗具有较强的光环境利用率和适应能力. 暗呼吸速率(Rd)又称呼吸强度,与植物的光合作用相辅相成. Rd通常用作评定优良品种的重要指标,选择较低Rd的品种,利于生产率的提高[2330]. 人工挖坑地和天然落种地分别以7年、5年生苗在速生期内Rd最小,其余苗龄Rd较高,不利于有机物的积累.

      通过对植物的光合作用−CO2响应的研究和分析,可以估算植物饱和CO2浓度,CO2补偿点,羧化效率等光合参数. 本文通过运用直角双曲线修正模型对人工挖坑和天然落种更新方式下的胡杨苗的光合作用−CO2响应曲线进行拟合,因为其拟合效果理想以及直接估算植物的光合参数与实测值相接近[31]. 对人工挖坑和天然落种两种更新方式下的胡杨苗光合作用−CO2响应曲线进行拟合,R2均在0.992以上,拟合效果较优.

      Amax代表了植物叶片的光合电子传递和磷酸酸化的活性. 人工挖坑更新方式下3年生苗(7月)最小,为36.46 μmol·m−2·s−1,5年生苗(8月)最大,为49.60 μmol·m−2·s−1;天然落种更新方式下以5年生苗(6月)最小,为28.50 μmol·m−2·s−1,7年生苗(8月)最大,为43.03 μmol·m−2·s−1. Amax的变化呈现波浪式波动,可能是由于在速生期(6月、7月、8月)测定,因此植物自身生理机能的变化会随自然环境的变化而变化. CE(羧化效率)代表了Rubisco的量的多少与酶活性的大小,且羧化效率值越高,光合作用对CO2的利用也就越充分. 人工挖坑更新方式下2年生苗CE均值最大,3年最小;天然落种更新方式下7年生苗最大,5年最小,不同植苗更新方式下的胡杨苗的羧化效率大小也存在差异. CO2补偿点和饱和胞间CO2浓度反映了植物对不同CO2浓度的利用能力[3]. 人工挖坑更新方式与天然落种更新方式下胡杨苗的CO2补偿点和饱和胞间CO2浓度基本能维持一个较高的光合速率以及光合活性. 在CO2补偿点相差不多情况下,CO2饱和点和羧化效率越高说明植物对CO2的利用能力越充分,其中人工挖坑更新方式下2年生苗(6月)光合作用对CO2利用最完全. Rp代表光呼吸速率的大小. 人工挖坑更新方式下的胡杨苗的Rp在10~13 μmol·m−2·s−1之间,天然落种更新方式下为5~12 μmol·m−2·s−1之间. 两种更新方式下的胡杨苗都能够通过消耗多余的光能来降低夏季的强光、高温对自身的伤害,有利于保护光合机构并维持较高的光合速率,增加有机物的生产和积累.

    •   (1)人工挖坑更新方式下5年生苗(6月)Pmax最大,3年生苗(7月)最小;天然落种更新方式下2年生苗(6月)Pmax最大,3年生苗(7月)最小;人工挖坑和天然落种更新方式下胡杨苗AQY分别以5年生(6月)和3年生苗(7月)最大,表明其具有较强的光能转化效率;3年生苗(7月)和7年生苗(7月)最小,其在弱光条件下,CO2的同化能力也表现较弱. 整体上看,两种更新方式下的7年生胡杨苗AQY值保持良好状态. 综合看来,人工挖坑更新方式下的胡杨苗光合潜力优,利用光能的能力强.

      (2)人工挖坑更新方式下的2年、3年、5年生胡杨苗具有较高的LCP,反映出其对低光的适应能力弱,7年生胡杨苗LCP低于50 μmol·m−2·s−1,说明7年生胡杨苗对低光环境条件适应能力好. 而天然落种更新方式下的5年生苗对低光环境的适应能力要强于其他苗龄.

      (3)人工挖坑更新方式下的胡杨苗的LSP整体高于天然落种更新方式,反映出人工挖坑方式下胡杨苗能够更加有效地利用强光,也从侧面反映出在强光条件下生长更快;人工挖坑更新方式及天然落种更新方式下Rd均以3年生苗(8月)较高,生理活动会更加旺盛,更容易消耗更多有机物含量. 总体上看,人工挖坑更新方式要优于天然落种更新方式.

      (4)人工挖坑更新方式的胡杨苗Amax值总体上相较天然落种更新方式的胡杨苗要高,说明人工挖坑更新方式下的胡杨苗的光合能力要更高;且人工挖坑更新方式下胡杨苗的CE较天然落种的要高,说明人工挖坑更新方式下胡杨苗Rubisco活性及其CO2同化能力与利用效率要高于天然落种更新方式.

      (5)人工挖坑更新方式与天然落种更新方式下胡杨苗CO2补偿点和饱和胞间CO2浓度无明显差异,呈现起伏式变化. 人工挖坑更新方式下的胡杨苗较天然落种更新胡杨苗具有更高的光呼吸速率.

      (6)人工挖坑更新方式是由人为外力活动(挖坑)改变了土壤的板结程度,疏松了土质,在回填土过程中间接增加了土壤养分的积累. 天然落种更新方式是在自然状态下进行的天然萌发生长,完全取决于自然环境的优劣,在生长中无外在支持,这很可能是人工挖坑更新方式下的胡杨幼苗生理、生态等指标优于天然落种更新方式下的胡杨苗的一个重要原因和关键区别.

参考文献 (31)

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