磁通e−HR神经元隐藏放电与分岔行为的研究

乔帅 安新磊 王红梅 张薇

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磁通e−HR神经元隐藏放电与分岔行为的研究

    作者简介: 乔帅(1995−),男,河南人,硕士生,主要从事非线性动力学方面的研究.E-mail:2474519222@qq.com;
    通讯作者: 安新磊, anxin1983@163.com
  • 中图分类号: O441;O193

Hidden discharge and bifurcation behavior of magnetic flux e−HR neurons

    Corresponding author: AN Xin-lei, anxin1983@163.com ;
  • CLC number: O441;O193

  • 摘要: 考虑电磁辐射对神经元放电活动的影响有着重要的现实意义. 通过引入磁通变量来描述外界电磁辐射对膜电位的作用,建立了磁通e−HR神经元模型,并详细探讨该系统的放电特征和分岔模式. 基于Matcont软件编程仿真的方法,研究了磁通e−HR神经元模型的Hopf分岔行为和共存放电区间,并发现该系统具有隐藏放电行为. 此外,通过分析双参数平面上分岔行为,发现该系统存在倍周期、逆倍周期、伴有混沌加周期和无混沌加周期等分岔模式. 从而为深入了解磁通神经元隐藏放电的产生和分岔行为提供了有益的探讨.
  • 图 1  系统(1)的平衡点曲线与全局吸引域

    Figure 1.  Equilibrium curve and global attraction domain of system (1)

    图 2  当磁通参数为 ${k_{01}}$ 时系统(1)的放电分析

    Figure 2.  Discharge analysis of system (1) when magnetic flux parameter is ${k_{01}}$.

    图 3  平衡点 ${p_0}$ 处的吸引域

    Figure 3.  Attraction field at the equilibrium point ${p_0}$

    图 4  含混沌的加周期分岔图

    Figure 4.  Period–adding bifurcation diagram with chaos

    图 5  关于参数 $f$ 的ISI分岔图

    Figure 5.  The ISI bifurcation diagram with respect to parameter $f$.

    图 6  关于参数f的最大李雅普诺夫指数图.

    Figure 6.  The maximum Lyapunov index graph with respect to parameter $f$.

    图 7  系统(1)关于参数 $I,f$ 的相轨迹.

    Figure 7.  Phase trajectory of system (1) with respect to parameters $I$ and $f$.

    图 8  无混沌的加周期分岔图

    Figure 8.  Period–adding bifurcation diagram without chaos

    图 9  关于参数 $I$ 的ISI分岔图

    Figure 9.  The ISI bifurcation diagram with respect to parameter $I$.

    图 10  关于参数 $I$${k_0}$ 的时间响应图

    Figure 10.  The time response diagram of parameters $I$ and ${k_0}$.

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出版历程
  • 收稿日期:  2019-12-02
  • 录用日期:  2020-05-17
  • 网络出版日期:  2020-06-17

磁通e−HR神经元隐藏放电与分岔行为的研究

    作者简介:乔帅(1995−),男,河南人,硕士生,主要从事非线性动力学方面的研究.E-mail:2474519222@qq.com
    通讯作者: 安新磊, anxin1983@163.com
  • 兰州交通大学 数理学院,甘肃 兰州 730070

摘要: 考虑电磁辐射对神经元放电活动的影响有着重要的现实意义. 通过引入磁通变量来描述外界电磁辐射对膜电位的作用,建立了磁通e−HR神经元模型,并详细探讨该系统的放电特征和分岔模式. 基于Matcont软件编程仿真的方法,研究了磁通e−HR神经元模型的Hopf分岔行为和共存放电区间,并发现该系统具有隐藏放电行为. 此外,通过分析双参数平面上分岔行为,发现该系统存在倍周期、逆倍周期、伴有混沌加周期和无混沌加周期等分岔模式. 从而为深入了解磁通神经元隐藏放电的产生和分岔行为提供了有益的探讨.

English Abstract

  • 生物神经系统主要由神经元和神经胶质构成,在机体内起主导调节作用,内外环境的各种信息的变化,通过神经系统以神经元的不同放电模式对信息进行编码、传递和解码,由此实现神经系统信息的产生、整合和传输[1]. 神经元即神经细胞,是生物神经系统中信息处理的基本单位,具有复杂的非线性特征[2],通常能够通过感受刺激和传导兴奋来实现神经元的基本功能. 神经元模型的建立大大促进了神经工程、生命科学、控制工程的发展. 对神经元放电活动的研究始于20世纪50年代,生物学家Hodgkin和Huxley通过对乌贼巨型突触的实验,建立了能够精确描述神经细胞放电特征的Hodgkin−Huxley (HH)模型[3],该模型的建立为神经元电生理的定量研究奠定了基础. 但由于HH神经元模型是四阶刚性微分方程,很难通过数学分析得到解析解,由此建立了各种简化后的数学模型. 如FitzHugh通过引入一个恢复变量来表示膜电压的慢变过程,建立了二维FitzHugh−Nagumo (FHN)模型[4],实现了对HH模型的简化,以及描述肌肉纤维的Morris−Lecar (ML)模型、心室肌肉细胞的Beeler−Reuter模型和从丘脑神经元得到的Hindmarsh− Rose (HR)模型[5-6]. 这些模型都具有较强的非线性特征,为神经元科学的研究和发展提供了数学基础,被广泛应用于神经元和神经网络动力学行为的研究[7-9].

    近年来,研究电磁辐射对神经元放电活动的影响已成为热点课题,运用非线性理论研究电磁辐射下神经元的放电特性有着重要的现实意义[10-11]. 文献[12]在FHN神经元模型中引入磁通来描述电磁感应效应,并且利用忆阻器实现了磁通对心脏组织膜电位的反馈. Wang等[13]提出用磁通来描述电磁场的作用,通过运用忆阻器输入感应电流来实现膜电位的耦合,发现神经元的放电活动具有多种模式. Ma等研究了电磁辐射对神经元电活动的影响、神经元的能量消耗等尚待解决的问题[14]. 文献[15]中在考虑电磁感应的情况下建立了四维的HR神经模型,研究表明电磁辐射既能激发静息态的神经元,又能抑制神经元的电活动. 文献[16]提出了一个四变量神经元模型来研究电磁感应和时滞的影响,仿真结果表明,该神经元模型可以表现出多种模式的电活动,这些电活动依赖于时滞和外加强迫电流. Feibiao等主要研究具有电磁辐射或高斯白噪声的ML神经元模型的放电活动,发现了电磁感应下神经元静息态、尖峰态、簇放电态之间相互转换的机制[17]. 文献[18]中提出一种自适应调制神经元模型,并考虑了磁通对电磁感应的影响,发现适当的反馈增益和时滞参数可以抑制神经元的放电活动. Megam等在一个改进的Hindmarsh−Rose (e−HR)神经元模型中研究了该系统的分岔现象[19], 结果表明,当相关参数以极小的范围变化时,该系统会呈现倍周期、对称破缺、危机和逆倍周期等分岔现象. 然而这些只是研究了e−HR在一维参数空间中的分岔现象,目前对磁通神经元关于隐藏放电与在二维参数平面中分岔的研究有待完善,是电磁辐射导致神经元异常放电及其分岔领域的前沿课题.

    本文考虑电磁感应对神经元放电的影响,提出了一种磁通e−HR神经元模型. 基于Matcont软件编程分析了磁通反馈增益变化时系统平衡点的分岔特性及其全局吸引域,发现系统存在一个亚临界Hopf分岔点. 基于数值模拟亚临界Hopf分岔点附近区域的放电特征,发现了该系统存在周期1隐藏放电行为. 此外在二维参数平面上发现了该系统存在倍周期、逆倍周期、伴有混沌加周期和无混沌加周期等现象. 研究结果有助于了解磁通神经元的隐藏放电的机制,并为电磁辐射下神经元多重放电模式之间的转变提供有益的探讨.

    • 外界电磁辐射的分布和变化会对神经元放电活动产生影响,因此应该考虑穿过细胞膜的磁通和电磁效应. 本文基于Extended Hindmarsh−Rose (e−HR)神经元模型[19-21],考虑外界电磁辐射对神经元膜电压的影响,建立的磁通e−HR神经元模型为

      $ \left\{ \begin{array}{l} x' = ay + b{x^2} - c{x^3} - dz + I - {k_0}\rho (\varphi )x,\\ y' = e - f{x^2} - y - gw,\\ z' = \mu ( - z + s(x + h)),\\ w' = v( - kw + r(y + l)),\\ \varphi ' = {k_1}x - {k_2}\varphi . \end{array} \right. $

      式中:x表示膜电压;y表示快电流;z表示慢电流;w表示一个缓慢的动力学过程;$\varphi $ 表示穿过细胞膜的磁通量;参数 $\mu \ll 1$ 表示快和慢离子通量跨越细胞膜时间的比值;参数 $v < \mu $ 控制慢动力学过程w的变化速率;其余参数 $a,b,c,d,e,f,g,h,k,l,r,s$ 为电流和电导相关的动力学常数;$I$ 为外界的刺激电流;电荷对磁通量的依赖性可由忆阻器来描述[14],其表达式为 $\rho (\varphi ) = \dfrac{{{\rm{d}}q(\varphi )}}{{{\rm{d}}\varphi }} = \alpha + 3\beta {\varphi ^2}$,参数 $\alpha ,\beta $ 是确定的常数,对于 $\rho (\varphi )x$ 的物理意义可以理解为 $i = \dfrac{{{\rm{d}}q(\varphi )}}{{{\rm{d}}t}} = \dfrac{{{\rm{d}}q(\varphi )}}{{{\rm{d}}\varphi }}\dfrac{{{\rm{d}}\varphi }}{{{\rm{d}}t}} = \rho (\varphi )V = {k_0}\rho (\varphi )x$,其中变量V表示感应电动势,由此 ${k_0}\rho (\varphi )x$ 定义为时变的电磁场对神经元膜电压的反馈电流,其参数 ${k_0}$ 表示磁通的反馈增益;系统(1)中的 ${k_1}x,{k_2}\varphi $ 分别表示膜电压感应磁通量的变化和漏磁通,其 ${k_1},{k_2}$ 为确定反馈参数[15]. 在本文数值模拟中各参数基准值分别为:$a = 1.0,b = 3.0,c = 1.0,d = 0.99,$$e = 1.01, f = 5.012\;8, g = 0.027\;8,h = 1.605,k = 0.957\;3,l = 1.619 $,$ r=3.0,s = 3.966,\mu = 0.002\;15,v = 0.000\;9,{k_0} = 0.1,{k_1} $= $ 0.9,{k_2} = 0.5,\alpha = 0.1,\beta = 0.02,I = 3.1$.

    • 神经元存在各种放电模式,如静息态、尖峰放电、周期簇放电和混沌放电,这些放电特性与系统的平衡点的分布以及分岔性质密切相关. 通常情况下,对于连续的自治动力系统,可以通过计算相应的分岔公式,进而获得系统的分岔性质[22-23],但是这种分析方法计算复杂并且工作量大,不适合应用于复杂或者高维系统的动力学分析. 因此,本文提倡运用Matcont软件分析各种连续系统的分岔性质,它是强大而又高效的分岔分析工具. 当外界刺激电流 $I = 1.2$ 时,为了探究参数 ${k_0}$ 对膜电压 $x$ 分岔行为的影响,基于Matcont软件分析获得系统(1)的平衡点曲线与分岔点如图1(a)所示,在图1(a)中黑色曲线表示平衡点处的膜电压 $x$ 随参数 ${k_0}$ 的变化,红星点表示分岔点 ${{H}}$,并且在分岔点 ${{H}}$ 处的磁通反馈增益 ${k_0} = {k_{0{{H}}}} = 0.580\;319$,相应的平衡点为 ${P_{{H}}}$ = (−1.183262,−5.656702,1.672613, −12.653406,−2.129872),此外,在平衡点 ${P_{{H}}}$ 处线性化矩阵的特征根为 $\lambda _{{H}}^{1,2} = \pm 0.027\;553{\rm{i}},\lambda _{{H}}^3 = - 0.001\;053$$\lambda _{{H}}^4 = - 0.486\;964, \lambda _{{H}}^5 = - 12.530\;899$.

      图  1  系统(1)的平衡点曲线与全局吸引域

      Figure 1.  Equilibrium curve and global attraction domain of system (1)

      通过上述分析可知,系统(1)在平衡点 ${P_{{H}}}$ 处有一对实部为0的共轭特征根,并且Matcont软件在分析过程给出相应的第一Lyapunov系数为 ${L_{{H}}} = 0.000\;710\;5 > 0$,由此可知系统(1)在分岔点 ${{H}}$ 处发生亚临界Hopf分岔. 为了分析系统(1)在亚临界Hopf分岔点 ${{H}}$ 附近的放电行为,当以参数 ${k_0}$ 和初值x(0)为变量,其余参数取基准值,并且其余初值始终保持平衡点处的取值时,通过Matcont编程分析可得到系统(1)的全局吸引域如图1(b)所示,(图中黑色曲线为平衡点处细胞膜电压x;红色星点为Hopf分岔点 ${{H}}$;绿色区域为稳定的静息态;红色区域为周期1尖峰电态;黄色区域为小振幅振荡发散态,并且最终趋于周期1尖峰放电态,即如果该系统振荡的时间足够长,那么黄色区域将会演变为红色区域). 由此可知,系统(1)在Hopf分岔点 ${{H}}$ 的分岔方向为参数 ${k_0}$ 增大的方向,并且在分岔点 ${{H}}$ 分岔前后都存在不同放电模式的吸引域,即在分岔点 ${{H}}$ 附近,系统(1)的放电模式不仅与参数 ${k_0}$ 取值相关,而且与初值x(0)也密切相关. 这是由于系统(1)在分岔点 ${{H}}$ 处发生了亚临界Hopf分岔使系统平衡点的稳定性发生了改变,同时产生不稳定极限环,并且在不稳定的极限环外还存在一个稳定的极限环,这就是神经元产生双稳态常见的内在机制[11]. 从而揭示了系统(1)在分岔点 ${{H}}$ 附近存在的复杂的共存放电现象,这将为了解神经元异常放电行为提供有用的探讨. 因此有必要进一步研究Hopf分岔点附近膜电压x的放电特征.

    • 为了探究磁通神经元模型(1)的隐藏动力学行为,本节分析亚临界Hopf分岔点 ${{H}}$ 附近膜电压x的放电特性. 由图1(b)可知,当参数 ${k_{0{{H}}}} < {k_0} \leqslant k_0^* = 0.6218$ 时,系统(1)处于由静息态与尖峰放电组成的双稳态[11]. 由此不妨选取参数 ${k_0} = {k_{01}} = 0.61 \in ({k_{0{{H}}}},k_0^*]$,此时系统(1)的平衡点为 ${p_0} = ( - 1.180\;576, - 5.627\;427,1.683\;265, - 12.561\;665$, $- 2.125\;037) $,在该平衡点处线性化矩阵的特征根为 $\lambda _{{p_0}}^{1,2} = - 0.000\;683 \pm 0.027\;639{\rm{i}},\lambda _{{p_0}}^3 = - 0.001\;053,\lambda _{{p_0}}^4$=$ - 0.486\;296,\lambda _{{p_0}}^5 = - 12.505\;314 $,由此可知,平衡点 ${p_0}$ 为稳定的焦结点. 当取初值为 $( - 1.21, - 5.63,1.68, - 12.56, - 2.13)$ 时,系统(1)膜电压的时间响应图和相轨迹如图2(a)(b)所示,此时膜电压x为稳定的静息态. 当参数 ${k_{01}}$ 取值不变,取初值为 $( - 1.18, - 3.23, 1.68, - 12.56, - 2.13)$ 时,系统(1)膜电压的时间序列图与相轨迹如图2(c)(d)所示,此时膜电压x为周期为1的尖峰放电状态,其相轨迹为稳定的极限环,这种平衡点稳定而系统存在极限环吸引子的现象属于隐藏放电的范畴[24]. 由此可知当参数 ${k_{01}}$ 保持不变时,对于不同的初值点,系统(1)的膜电压x有着不同的放电特性,其原因是系统(1)在分岔点 ${{H}}$ 发生亚临界Hopf分岔后,通过数值模拟发现,当参数 ${k_0} \in ({k_{0{{H}}}},k_0^*]$ 时,系统(1)存在一个由稳定的平衡点、不稳定的极限环和稳定的极限环组成的双稳态区域[11]. 因此当系统(1)的初值在稳定平衡点的吸引域内时,膜电压 $x$ 处于稳定的静息态,当初值在稳定极限环吸引域内时,膜电压 $x$ 处于周期1的尖峰放电状态.

      图  2  当磁通参数为 ${k_{01}}$ 时系统(1)的放电分析

      Figure 2.  Discharge analysis of system (1) when magnetic flux parameter is ${k_{01}}$.

      系统(1)在平衡点 ${p_0}$ 处的隐藏动力学行为,可由图3直观所示,图中黑星分别表示平衡点 ${p_0}$;绿色区域表示稳定平衡点的吸引域,此时系统(1)的膜电压x处于静息态;红色区域表示隐藏吸引子吸引域,此时系统(1)的膜电压处于周期1的尖峰放电状态. 当磁通反馈增益为 ${k_{01}}$ 时,系统(1)对初值具有敏感特性,即对于不同的初始状态有着不同的放电模式,从而揭示了系统(1)发生亚临界Hopf分岔时会伴随着隐藏放电的现象. 因此,在神经元相关实验中应该尽量避免这些隐藏放电区域,否则这将导致实验结果严重的失真.

      图  3  平衡点 ${p_0}$ 处的吸引域

      Figure 3.  Attraction field at the equilibrium point ${p_0}$

    • 当神经元系统的单个参数或者多个参数同时发生微小扰动时,神经元的动力学行为将发生变化. 上一小节主要探讨了磁通反馈增益 ${k_0}$ 对系统(1)分岔行为的影响,但在神经元放电实验中[20],很难保持一个参数作为变量,而其他参数的值都保持不变. 更常见的是,系统的多个参数同时在一定范围内变化,因此,研究多个参数同时变化对磁通e−HR神经元模型放电的影响,这将具有重要的参考价值. 在本小节中,主要分析了双参数平面上系统(1)的分岔行为,根据不同的双参数组合,系统(1)在2个参数平面中的分岔图如图4所示,其图中用不同的颜色绘制不同的周期放电态[25-26],并且在图右边颜色栏中用相应的数字进行标记(如数字0表示静息态,数字2表示周期2簇放电态,数字6表示周期6簇放电态,白色区域表示周期大于16簇放电或者混沌放电态).

      图  4  含混沌的加周期分岔图

      Figure 4.  Period–adding bifurcation diagram with chaos

      在系统(1)中,当以参数 $I$$f$ 作为变量时,在 $I \in [2.4,3.2],f \in [4.4,5.2]$ 参数平面上,计算和绘制相应地周期分岔图如图4(a)所示,系统(1)呈现出丰富而又复杂的放电特性,沿着图4(a)中黑线从左下到右上方向,膜电压x先从周期2簇放电通过倍周期分岔进入周期4、8、16、······通向混沌放电态,然后随参数 $I$$f$ 的增大出现周期3窗口,并且继续进行倍周期分岔进入周期6、12、······再次通向混沌放电态,接着还会出现周期为4的窗口同样经过倍周期分岔再一次进入混沌,如果数值计算足够细化,这种倍周期分岔与混沌交替出现的现象还能观测到. 此外,从图4(a)中不难看出,在混沌加周期分岔的过程中,混沌窗口随着周期数的增加而逐渐变小,当周期数达到一定值时,混沌窗口消失,系统进入无混沌的加周期过程,即当参数 $I \in [2.4,2.8],f \in [5,5.2]$ 时,此时系统(1)通过无混沌的加周期模式增加周期数. 图4(a)中这些复杂的周期分岔现象也存在于图4(b)中. 如图4(c)所示,在 $I \in [2.8,3.2],v \in [0,0.04]$ 参数平面上,当参数 $I$ 值较大时,即 $I \in [3.35,3.4]$ 时,参数 $v$ 的变化不影响系统(1)的整体分岔结构,此时膜电压 $x$ 保持周期1放电状态. 当 $I \in [3.2,3.4]$ 时,随着参数 $I$ 的增加,可以清晰地观察到逆倍周期分岔现象. 此外,随着周期数的增加,周期范围逐渐减小,并且颜色带逐渐变窄(如周期4的范围明显大于周期5的范围,此外周期4的颜色带也明显比周期5的宽). 图4(d)也存在类似于图4(c)中的分岔现象.

      保持参数 $I = 0.75f - 0.7$ 不变,当以参数 $f$ 为变量时,沿着图4(a)中的黑线所示的方向,此时系统(1)的峰峰间期(ISI)分岔图如图5所示. 从图5中可直观看出,随着参数 $f$ 的增大,系统(1)经历从周期2由倍周期分岔通向混沌→周期3由倍周期分岔通向混沌→周期4由倍周期分岔通向混沌放电态······,这样一直重复着前面的分岔模式,即系统(1)通过倍周期分岔方式进入混沌放电态,并且在混沌区域中存在吸引子合并激变现象[27],然后混沌放电态经过鞍结分岔结束,并产生新的周期放电态,并且系统(1)每经历一次混沌放电,放电的周期数比混沌放电前的周期数大1,这就是伴有混沌态的加周期分岔模式[9]. 此外,图6图5相应的最大李雅普诺夫指数图.

      图  5  关于参数 $f$ 的ISI分岔图

      Figure 5.  The ISI bifurcation diagram with respect to parameter $f$.

      图  6  关于参数f的最大李雅普诺夫指数图.

      Figure 6.  The maximum Lyapunov index graph with respect to parameter $f$.

      图7(a)7(d)显示的是图4(a)中系统(1)不同放电状态的相轨迹. 在图4(a)A点所处的区域,取参数 $(I,f) = (2.74,4.58)$ 时,系统(1)处于周期3簇放电态,其相轨迹如图7(a)所示. 在图4(a)B点所处的区域,取参数 $(I,f) = (2.85,4.74)$ 时,系统(1)处于周期5簇放电态,其相轨迹如图7(b)所示. 在图4(a)C点所处的区域,取参数 $(I,f) = (2.94,4.85)$ 时,系统(1)处于周期7簇放电态,其相轨迹如图7(c)所示. 在图4(a)D点所处的区域,取参数 $(I,f) = (3.01,4.93)$ 时,系统(1)处于周期9簇放电态,其相轨迹如图7(d)所示.

      图  7  系统(1)关于参数 $I,f$ 的相轨迹.

      Figure 7.  Phase trajectory of system (1) with respect to parameters $I$ and $f$.

    • 含混合的加周期振荡可以在图4中清楚地观察到,其中在周期振荡域之间存在一系列混沌窗口. 而图8(a)8(d)所示的分岔图表明了无混沌加周期振荡情况[28],即2个相邻的周期态之间的转换发生在没有混沌窗口的情况下. 在图8(a)中,当参数 $I \in [1,3],{k_0} \in [0,1]$ 时,系统(1)膜电压出现静息态、和周期为2、3、······11和12的簇放电态. 从图8(a)中可以看出,随着周期数的增加,相应的颜色带逐渐变窄(如周期4的颜色带比周期5的宽,周期5的颜色带也明显比周期6的宽). 在参数 $I \in [1,2.5],f \in [4.8,5.3]$ 平面上,如图8(b)所示,沿着从左下到右上的方向,此时系统(1)膜电压x的分岔模式为:静息态→周期3簇放电态→周期4簇放电态→······→周期15簇放电态. 在参数 $I \in [1.5,2.5],g \in [0,0.05]$ 平面上,如图8(c)所示,沿着从左下到右上的方向,此时系统(1)膜电压x的分岔模式为:周期3簇放电态→周期4簇放电态→······→周期9簇放电态. 在参数 $I \in [1,3], l \in [1,4]$ 平面上,如图8(d)所示,参数 $l$ 对系统(1)的分岔结构影响不大,此时膜电压的放电模式主要取决于参数 $I$ 的取值,当参数 $I$ 逐渐增大时,系统(1)膜电压x的分岔模式为:周期2簇放电态→周期3簇放电态→······→周期11簇放电态.

      图  8  无混沌的加周期分岔图

      Figure 8.  Period–adding bifurcation diagram without chaos

      当保持 ${k_0} = - 0.5I + 1.5$ 不变,以参数 $I$ 为变量时,沿图8(a)中的黑线所示的方向,此时系统(1)的峰峰间期(ISI)分岔图如图9所示. 由图可知,随着参数 $I$ 的增加,系统(1)分岔模式为:周期2→周期3→周期4→······→周期12簇放电活动. 图9图5相比主要的区别是图9只有加周期分岔现象,没有混沌放电区域. 由此可知,系统(1)普遍存在无混沌的加周期分岔模式[28],并且在双参数平面上可以很容易确定系统的放电状态,这将为了解电磁感应下神经元的动力学表达提供有益的探讨.

      图  9  关于参数 $I$ 的ISI分岔图

      Figure 9.  The ISI bifurcation diagram with respect to parameter $I$.

      图10(a)10(d)显示的是图8(a)中系统(1)膜电压x的不同簇放电模式. 在图8(a)A点所处的区域,取参数 $(I,{k_0}) = (1.62,0.69)$ 时,系统(1)处于周期为3簇放电态,其时间响应图如图10(a)所示. 在图8(a)B点所处的区域,取参数 $(I,{k_0}) = (1.95, 0.53)$ 时,系统(1)处于周期为4簇放电态,其时间响应图如图10(b)所示. 在图8(a)C点所处的区域,取参数 $(I,{k_0}) = (2.28,0.36)$ 时,系统(1)处于周期为5簇放电态,其时间响应图如图10(c)所示. 在图8(a)D点所处的区域,取参数 $(I,{k_0}) = (2.35, 0.33)$ 时,系统(1)处于周期为6簇放电态,其时间响应图如图10(d)所示. 此外,从图10中可以清楚地观察到系统(1)在加周期分岔的过程中,随着周期数逐渐增加,其分岔的簇放电间期逐渐减少,例如周期3簇放电时间间期显著大于周期6簇放电的时间间期.

      图  10  关于参数 $I$${k_0}$ 的时间响应图

      Figure 10.  The time response diagram of parameters $I$ and ${k_0}$.

    • 本文通过引入磁通变量,并运用忆阻器实现了外界电磁场对神经元膜电位的调制,由此建立了一个五维的磁通e−HR神经模型. 基于Matcont软件编程分析了参数 ${k_0}$ 变化时该系统平衡点的分岔性质以及全局吸引域,研究表明系统(1)存在一个亚临界Hopf分岔点,通过数值模拟亚临界Hopf分岔点附近共存振荡区域的放电特征,发现了该系统存在周期1隐藏尖峰放电行为. 此外,在二维参数区域内磁通e−HR神经元模型的分岔模式更加丰富,即存在倍周期、逆倍周期、伴有混沌加周期和无混沌加周期等分岔现象. 研究结果有助于了解和研究电磁辐射导致神经元的异常放电的机制,并为神经元多重放电模式之间的转变提供了有益的探讨.

参考文献 (28)

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