香格里拉亚高山森林带退化群落土壤种子库特征与土壤理化性质分析

孙映通 夏礼庆 林琳 于淼 李维 王文礼 张志明

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香格里拉亚高山森林带退化群落土壤种子库特征与土壤理化性质分析

    作者简介: 孙映通(1994−),男,云南人,硕士生,主要从事植被恢复研究;
    通讯作者: 王文礼, liscancer@163.com

Analysis of soil seed bank characteristics and soil physical and chemical properties of degraded communities in sub-alpine forest belt of shangri-la

    Corresponding author: WANG Wen-li, liscancer@163.com ;
  • 摘要: 土壤种子库是指在土壤中和土壤表面活着的所有种子,在植被更新、恢复及植物种繁殖、扩散等过程中占据着重要地位. 但是,不同退化类型群落土壤种子库特征、地上植物多样性以及对应的土壤理化性质之间存在怎样的关系仍不清楚. 作者选择香格里拉亚高山森林带受人为砍伐、过渡放牧等影响退化形成的不同类型的针阔混交林群落(石漠化草地、草地、灌木林地、疏林灌木林地)为研究对象,对其土壤种子库、地上植物多样性以及土壤理化性质进行研究,分析香格里拉亚高山退化森林带不同退化类型的针阔混交林群落土壤种子库特征及其与地上植被、土壤理化性质的相互关系,为当地亚高山退化森林生态系统的植被恢复工作提供数据支持. 研究结果表明:①不同群落类型土壤种子库和地上植物多样性均极低,物种以多年生植物为主,地上和地下植物物种都表现为:灌木林地>疏林灌木林地>草地>石漠化草地;4种群落类型土壤种子库平均密度700.5±215.5粒/m2,与地上植物相似性均不高,说明土壤种子库中物种萌发生长到地上的植物较少. ② 4种不同退化类型群落之间土壤pH值、有机质、水解性氮、全磷、全钾、全氮均存在显著性差异,灌木林地群落土壤状况最好,石漠化草地最差. ③土壤种子库物种多样性特征指数与地上植被多样性指数呈正相关,与土壤理化性质呈负相关;土壤全氮、pH值、有机质、Patrick丰富度指数对土壤种子库物种多样性的影响较大,有效磷、速效钾和全磷对土壤种子库物种多样性的影响最小. ④总体上看4种群落类型土壤状况均较好,植物多样性较差,人为干扰(砍伐、过度放牧等)是导致森林退化的主要因素.
  • 图 1  不同退化类型群落物种Shannon-Wiener指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数和Patrick丰富度指数. 不同字母a、b、c表示差异显著性(P < 0.05).

    Figure 1.  The shannon-wiener index, Simpson diversity index, Pielou evenness index and Patrick richness index of species in communities of different degradation types. The letters a, b and c indicate the significance of the difference (P < 0.05).

    图 2  不同群落类型土壤理化性质.

    Figure 2.  Physical and chemical properties of soil with different community types

    图 3  土壤种子库物种多样性与土壤理化因子和地上植被物种多样性的RDA排序图

    Figure 3.  The RDA sequence diagram of species diversity, soil physicochemical factors and aboveground vegetation species diversity of soil seed bank

    表 1  不同退化程度群落类型特征

    Table 1.  Community characteristics with different degradation degrees

    群落类型地理位置海拔/m坡度/(°)群落退化情况

    羊茅、雀稗、蒲公英群落,
    Comm. Festuca ovina+Paspalum thunbergii+Taraxacum mongolicum
    27°53'49.48"N,99°39'27.02"E 3 370~3 400 10°~24° 石漠化草地,严重人为干扰,严重自由放牧,砍伐,土层薄,有大量裸露的岩石和碎石,土壤大部分被碎石所覆盖,植物从碎石中长出,无木本植物,阳性草本植物为主,如禾本科(Gramineae)、菊科(Asteraceae Bercht.)植物等.
    狼毒、羊茅、龙胆群落.
    Comm.Festuca ovina+Euphorbia fischeriana+Gentiana scabra
    27°53'46.74"N,99°39'31.46"E 3 340~3 405 12°~25° 草地,人为干扰,自由放牧,砍伐,土层薄,无裸露岩石和碎石,无木本植物,以阳性草本植物为主,如狼毒(Euphorbia spp.)、龙胆(Gentianascabra Bunge)属等.
    乌柳、小叶栒子、牛筋草、
    狼毒群落,
    Comm.Salix cheilophila+Cotoneaster microphyllus+Eleusine indica+Festuca ovina
    27°53'39.97"N,99°39'37.78"E 3 345~3 385 8°~18° 灌木林地,中度放牧、砍伐,无乔木,灌木层有乌柳(Salix cheilophila Schneid.)、小叶栒子(Cotoneaster microphyllus)等;草本层有牛筋草(Eleusine indica)、狼毒(Festuca ovina)等阳生植物.
    滇杨树、中甸山楂、
    牛筋草群落,
    Comm.Populus yunnanensis+Crataegus chungtienensis+Eleusine indica
    27°53'30.09"N,99°39'48.70"E 3 295~3 338 7°~15° 疏林灌木林地,轻度干扰、自由放牧和砍伐,菌采集,乔木层为滇杨(Populus yunnanensis Dode)、川滇高山栎( Quercus aquifolioides)等;灌木主要为中甸山楂(Crataegus chungtienensis)、高山栎(Quercus semecarpifolia Smith)等;草本为牛筋草(Eleusine indica)、瑞香狼毒(Stellera chamaejasme Linn.)、蒲公英(Taraxacum mongolicum Hand.-Mazz.)等.
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    表 2  地上植物生活型

    Table 2.  Life forms of terrestrial plants

    多年生
    植物/种
    一年或两年生植物/种两年生
    植物/种
    一年生
    植物/种
    石漠化草地1022
    草地12115
    灌木林地24552
    疏林灌木林地20225
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    表 3  土壤种子库植物生活型

    Table 3.  Soil seed bank plant life type

    多年生
    植物/种
    一年或两年生植物/种两年生
    植物/种
    一年生
    植物/种
    石漠化草地 7 2
    草地 9 1 1 2
    灌木林地 11 1 1 3
    疏林灌木林地 8 1 1 1
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    表 4  群落土壤种子库之间的相似性

    Table 4.  The similarity between soil seed Banks in communities

    群落类型石漠化草地草地灌木林地疏林灌木林地
    石漠化草地 1 0.182 0.16 0.6
    草地 1 0.069 0.5
    灌木林地 1 0.071
    疏林灌木林地 1
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    表 5  群落土壤种子库与地上植被植物种类相似性

    Table 5.  The similarity between soil seed bank and aboveground vegetation in community

    地上植被石漠化草地草地灌木林地疏林灌木林地
    石漠化草地 0.09 0 0.18 0.26
    草地 0.105 0.124 0.245 0.19
    灌木林地 0 0 0.254 0.089
    疏林灌木林地 0.167 0.065 0.212 0.3
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    表 6  不同退化类型群落土壤种子库的种子密度

    Table 6.  Seed density of soil seed Banks in different degraded communities

    类型石漠化草地草地灌木林地疏林灌木林地
    数量/粒比例/%数量/粒比例/%数量/粒比例/%数量/粒比例/%
    一年生植物/种 - - 126±62a 14.3 155±34a 25 53±11b 9.1
    二年生植物/种 - - 63±21 7.2 - - - -
    一年或二年生植物/种 - - - - 38±12 6.2 - -
    多年生植物/种 571±128a 79.5 548±146a 62.3 388±155b 62.4 423±98b 72.4
    多年生或一、二年生草本 82±41a 11.5 - - - - 60±21a 10.3
    土生植物/种 65±43b 9 142±65a 16.2 - - 48±9b 8.2
    藤本植物/种 - - - - 40±16 6.4 - -
    合计A 718±212a 100 879±294a 100 621±217b 100 584±139b 100
    不同字母a、b、c表示差异显著性(P < 0.05) .
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    表 7  土壤种子库物种多样性与土壤理化因子和地上植物多样性指数的RDA排序分析

    Table 7.  The RDA sequencing analysis of species diversity, soil physicochemical factors and Terrestrial plant diversity index of soil seed bank

    排序轴1234总计
    特征值0.9420.0570.0000.0001.000
    物种-环境相关性1.0001.0001.0000.000
    变量积累百分比
    物种数据
    94.200100.000100.0000.000
    物种-环境关系94.200100.000100.0000.000
    全部特征值之和1.000
    全部典型
    特征值之和
    1.000
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出版历程
  • 录用日期:  2020-05-19
  • 网络出版日期:  2020-06-16

香格里拉亚高山森林带退化群落土壤种子库特征与土壤理化性质分析

    作者简介:孙映通(1994−),男,云南人,硕士生,主要从事植被恢复研究
    通讯作者: 王文礼, liscancer@163.com
  • 云南大学 生态学与环境学院,生态学与地植物学研究所,云南 昆明 650091

摘要: 土壤种子库是指在土壤中和土壤表面活着的所有种子,在植被更新、恢复及植物种繁殖、扩散等过程中占据着重要地位. 但是,不同退化类型群落土壤种子库特征、地上植物多样性以及对应的土壤理化性质之间存在怎样的关系仍不清楚. 作者选择香格里拉亚高山森林带受人为砍伐、过渡放牧等影响退化形成的不同类型的针阔混交林群落(石漠化草地、草地、灌木林地、疏林灌木林地)为研究对象,对其土壤种子库、地上植物多样性以及土壤理化性质进行研究,分析香格里拉亚高山退化森林带不同退化类型的针阔混交林群落土壤种子库特征及其与地上植被、土壤理化性质的相互关系,为当地亚高山退化森林生态系统的植被恢复工作提供数据支持. 研究结果表明:①不同群落类型土壤种子库和地上植物多样性均极低,物种以多年生植物为主,地上和地下植物物种都表现为:灌木林地>疏林灌木林地>草地>石漠化草地;4种群落类型土壤种子库平均密度700.5±215.5粒/m2,与地上植物相似性均不高,说明土壤种子库中物种萌发生长到地上的植物较少. ② 4种不同退化类型群落之间土壤pH值、有机质、水解性氮、全磷、全钾、全氮均存在显著性差异,灌木林地群落土壤状况最好,石漠化草地最差. ③土壤种子库物种多样性特征指数与地上植被多样性指数呈正相关,与土壤理化性质呈负相关;土壤全氮、pH值、有机质、Patrick丰富度指数对土壤种子库物种多样性的影响较大,有效磷、速效钾和全磷对土壤种子库物种多样性的影响最小. ④总体上看4种群落类型土壤状况均较好,植物多样性较差,人为干扰(砍伐、过度放牧等)是导致森林退化的主要因素.

English Abstract

  • 土壤种子库(soil seed bank, SSB)是指在土壤中和土壤表面活着的所有种子[1-2],可以知道群落现在和将来的情况[3],是土壤种子汇集和连续的结果[4]. 土壤种子库作为植被自然恢复的物质基础,也称为潜在种群阶段[5],对地上植被将来的恢复有着直接和间接的影响[6-7]. 土壤种子库具有潜在的植被恢复能力,是退化植被重建、恢复、植物种群定居、生存、繁殖、扩散和发展的重要种源,可以用于植被恢复. 在时间的进程中,土壤种子库对植被的更新、恢复、演替、物种多样性的维持及扩散过程等占据着重要地位[8-13]. 不同植物群落中土壤种子库的物种组成存在显著差异,掌握土壤种子库中物种变化,不仅有助于我们了解限制植物群落发展的一些因子或过程[14-15],而且有利于我们对地上植被的演替过程及变化提前做出科学地预测,从而为植被的恢复与治理提供参考.

    香格里拉有珍稀的野生动植物资源,它的动植物基因库对生物多样性保护具有重大的意义[16]. 建国以来为了提高生产力,发展经济,大量消耗自然资源,加上土地利用方式的改变和不合理利用使生态环境逐渐恶化,森林自然资源在急剧减少[17-18],出现了不同程度的退化生态系统,亟待恢复. 有学者对香格里拉当地土壤种子库的组成、多样性、种子雨以及空间格局进行了研究分析[16, 19]. 还有一些学者在全国其它地区进一步对土壤种子库进行了研究:有土壤种子库在植被恢复过程中的变化特征研究[20];有土壤种子库对植被的贡献的研究[21];有土壤种子库与地上植被的关系[22]的研究;还有土壤种子库季节动态与空间分布特征[23]和土壤种子库种子萌发特征等等[24-25]的研究,但都是基于土壤种子库结构特征的简单研究分析,少见结合地上植被和土壤理化性质进行综合分析讨论. 香格里拉当地森林带不同退化类型群落的土壤种子库、土壤理化性质、地上植被三者之间有怎样的关系并不清楚.

    本研究针对香格里拉亚高山森林带退化形成的不同类型的针阔混交林群落土壤种子库的密度、丰富度,物种组成,地上植被情况以及相应的土壤理化性质进行综合分析,来探讨土壤种子库、土壤理化性质、地上植被三者之间的关系,以期获得香格里拉亚高山退化森林带地区不同退化类型群落的特征规律,为区域植被恢复工作提供数据和理论支持.

    • 研究区域位于云南省西北部香格里拉市,地处北纬27°53' 51″~27°53' 29″,东经99°39' 27.5″~99°39' 48.5″,海拔3295~3405 m. 干湿季分明、降水少,冬季较长,气温年平均变化小,夏天极短暂,平均温度5.5 ℃,春秋相连[26]. 土壤为山地棕黄壤和灰棕色土壤[19]. 根据实地考察,以典型性、广泛性和代表性为原则[19, 27],在当地设立石漠化草地、草地、灌木林地和疏林灌木林地4种不同退化类型群落样地作为土壤种子库、土壤理化性质和地上植被实验研究对象(表1).

      群落类型地理位置海拔/m坡度/(°)群落退化情况

      羊茅、雀稗、蒲公英群落,
      Comm. Festuca ovina+Paspalum thunbergii+Taraxacum mongolicum
      27°53'49.48"N,99°39'27.02"E 3 370~3 400 10°~24° 石漠化草地,严重人为干扰,严重自由放牧,砍伐,土层薄,有大量裸露的岩石和碎石,土壤大部分被碎石所覆盖,植物从碎石中长出,无木本植物,阳性草本植物为主,如禾本科(Gramineae)、菊科(Asteraceae Bercht.)植物等.
      狼毒、羊茅、龙胆群落.
      Comm.Festuca ovina+Euphorbia fischeriana+Gentiana scabra
      27°53'46.74"N,99°39'31.46"E 3 340~3 405 12°~25° 草地,人为干扰,自由放牧,砍伐,土层薄,无裸露岩石和碎石,无木本植物,以阳性草本植物为主,如狼毒(Euphorbia spp.)、龙胆(Gentianascabra Bunge)属等.
      乌柳、小叶栒子、牛筋草、
      狼毒群落,
      Comm.Salix cheilophila+Cotoneaster microphyllus+Eleusine indica+Festuca ovina
      27°53'39.97"N,99°39'37.78"E 3 345~3 385 8°~18° 灌木林地,中度放牧、砍伐,无乔木,灌木层有乌柳(Salix cheilophila Schneid.)、小叶栒子(Cotoneaster microphyllus)等;草本层有牛筋草(Eleusine indica)、狼毒(Festuca ovina)等阳生植物.
      滇杨树、中甸山楂、
      牛筋草群落,
      Comm.Populus yunnanensis+Crataegus chungtienensis+Eleusine indica
      27°53'30.09"N,99°39'48.70"E 3 295~3 338 7°~15° 疏林灌木林地,轻度干扰、自由放牧和砍伐,菌采集,乔木层为滇杨(Populus yunnanensis Dode)、川滇高山栎( Quercus aquifolioides)等;灌木主要为中甸山楂(Crataegus chungtienensis)、高山栎(Quercus semecarpifolia Smith)等;草本为牛筋草(Eleusine indica)、瑞香狼毒(Stellera chamaejasme Linn.)、蒲公英(Taraxacum mongolicum Hand.-Mazz.)等.

      表 1  不同退化程度群落类型特征

      Table 1.  Community characteristics with different degradation degrees

    • 土壤种子库里不同的种子在土壤中的存活时间不同,也决定了不同的采样和萌发时间[28],相关研究表明一般采样在4~10月[29]. 本实验采样于2019年3月底进行,每种不同类型群落样地设置100 m×100 m的样方,用误差小的样线法,进行大数量的小样方取土[30-31],在样方中每隔14 m设置1条样线,共6条样线,每条样线由样方一端向另一端等距离设置4个取样点,每个样地24个取样点,在每个取样点设20 cm×20 cm样方,不考虑土壤种子库在土壤中的垂直分布,不分层取样,直接取0~10 cm的土进行均匀混合得到一份土样. 每一种群落类型取土样24份,4种群落类型取土样96份,现场取土现场剔除枯枝落叶、石头、植物根等杂物,装自封袋保存带回实验室待用.

      土壤理化性质测定pH(无CO2水浸提)、有机质(O.M,g/kg)、水解性氮(N,mg/kg)、有效磷(P,mg/kg)、速效钾(K,mg/kg)、全磷(P,%)、全钾(K,%)、全氮(N,%) 8项,在样方内按“S”形布24个点,以样点为中心用7 cm 直径的土钻等距离取0~30 cm土层的土壤5份混合得到一份土样,4种不同退化类型群落共得到96份土壤样品,样品用自封袋带回实验室,去除植物根系和砾石,在室内风干,研磨后过筛用于土壤理化性质测定.

      4种不同退化群落类型样地植被调查则是在每个群落类型中设置3个30 m×30 m的样方,统计样方内植物群落的物种数、物种组成等,根据香格里拉的气候条件,植被的生长情况,选择了当地植被生长最为繁茂的时候进行调查,于2019年7月下旬进行.

    • 用种子萌发法测定土壤种子库物种组成[32-36]. 种子萌发法是在萌发床或花盆中铺上2~3 cm的基质,再将采集来的土平铺在基质(基质用高压灭菌锅在120 ℃高温处理40 min左右,将其中的种子全部灭活剔除,避免给实验结果造成误差)上进行一系列萌发[37-38]. 本研究萌发实验在大棚中用花盆进行,再次清除土样中杂物,对大土块进行适当破碎处理,标记花盆,在花盆底部加入基质,然后加入土样(土样厚度1~3 cm),并设置空白对照,防止外来物种对实验造成误差. 萌发试验期间,每天进行浇水保持土壤湿润和观察有无种子萌发,鉴定萌发出的幼苗后拔除,对暂时无法鉴定的幼苗,移栽或者标记直到能鉴定出为止,萌发实验从2019年4月初持续到2019年10月,直到不再有新的幼苗出现,继续观察1个月后结束实验.

    • 本实验采用SPSS、Origin等软件进行数据录入整理、计算、图表制作及分析;选择Simpson多样性指数、Shannon-Weiner多样性指数、Pielou均匀度指数、Patrick丰富度指数,对4种不同退化类型群落土壤种子库和地上物种多样性进行分析;采用Sorensen相似性系数计算各群落土壤种子库间以及与地上植被的相似性,得出不同退化类型群落间土壤种子库、地上植被、土壤理化性质的特征和规律;为了更好的揭示土壤种子库、地上植被和土壤环境因子三者之间的关系,利用冗余分析法进行排序,将不同群落土壤种子库植物shannon-Wiener指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数和Patrick丰富度指数作为响应变量,土壤理化因子和地上植物shannon-Wiener指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数和Patrick丰富度指数作为解释变量,利用冗余分析(Redundancy analysis, RDA),提取能明显影响土壤种子库变化的土壤理化因子和地上植被多样性指标.

      (1)Shannon-Weiner多样性指数:${\rm{H' = }} - \displaystyle\sum {{{\rm{P}}_{\rm{i}}}} \ln {P_i}$

      (2)Simpson指数:D=1−$\displaystyle\sum $(Ni/N)2

      (3)Pielou均匀度指数:${{\rm{J}}_{{\rm{si}}}} = \left( {1 - {\rm{P}}_{\rm{i}}^2} \right)/\left( {1 - 1/S} \right)$${\rm{E = }}H/InS$

      (4)Patrick丰富度指数:${\rm{R}} = {\rm{S}}$

      (5)Sorensen相似性指数:${C_{\rm{s}}} = \dfrac{{2j}}{{a + b}}$

      式中,N为物种的个体总数,Nii物种个体数,S为物种的数目,Pi表示第i个物种占总物种数的比例(可代表相对盖度、相对密度等),Cs为相似性系数,j为样地共有植物种数,ab分别表示两样地中各自拥有的植物种数.

    • 经过实地调查得到4种不同退化类型群落地上植被情况,石漠化草地群落有植物13种,分属5科13属,其中禾本科植物占据主要,占46.15%;草地群落有植物20种,分属10科19种,禾本科占据主要,有8种,占总的40%,其次是菊科,有4种,占总的20%;灌木林地群落有植物36种,分属16科24属,其中菊科最多有8种,占总的22%,其次是豆科;疏林灌木林地有植物29种,分属17科26属,蔷薇科植物最多,有5种,其次是菊科,分别占总的17.2%和13.8%. 土壤种子库有35种植物,分属21科35属,其中菊科、豆科、禾本科植物在土壤种子库种出现比率较高,占总物种数的61%,只有野豌豆一种在4种不同退化群落土壤种子库中出现. 石漠化草地群落有植物9种,隶属8科9属,其中菊科和豆科物种数占据主要优势,分别达到了25.1%和30%;草地群落有植物13种,隶属8科12属,菊科和禾本科植物种占优,分别占总物种数的20.1%和25.21%;灌木林地群落有植物16种,隶属8科12属,禾本科、菊科、锦葵科植物种占优,分别占总物种数的20.5%、22.69%、30%,占到总物种数的73.19%;疏林灌木林地群落有植物11种,隶属8科11属,禾本科、菊科、植物种占优,分别占总物种数的24%和23%.

      在4种不同退化类型群落中地上植物和土壤种子库植物以多年生植物和一年生植物为主(表23),植被丰富度都为:灌木林地>疏林灌木林地>草地>石漠化草地(如图2);土壤种子库中没有出现乔木和灌木植物,Shannon-Wiener指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数和Patrick丰富度指数,都是先上升再下降,灌木林地最高,石漠化草地最低,总体上地上植物Shannon-Wiener指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数和Patrick丰富度指数均高于土壤种子库,Simpson多样性指数和Patrick丰富度指数尤其明显,且灌木林地的Shannon-Wiener指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数和Patrick丰富度指数土壤种子库与地上植被均有显著性差异(图1).

      图  1  不同退化类型群落物种Shannon-Wiener指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数和Patrick丰富度指数. 不同字母a、b、c表示差异显著性(P < 0.05).

      Figure 1.  The shannon-wiener index, Simpson diversity index, Pielou evenness index and Patrick richness index of species in communities of different degradation types. The letters a, b and c indicate the significance of the difference (P < 0.05).

      多年生
      植物/种
      一年或两年生植物/种两年生
      植物/种
      一年生
      植物/种
      石漠化草地1022
      草地12115
      灌木林地24552
      疏林灌木林地20225

      表 2  地上植物生活型

      Table 2.  Life forms of terrestrial plants

      图  2  不同群落类型土壤理化性质.

      Figure 2.  Physical and chemical properties of soil with different community types

      多年生
      植物/种
      一年或两年生植物/种两年生
      植物/种
      一年生
      植物/种
      石漠化草地 7 2
      草地 9 1 1 2
      灌木林地 11 1 1 3
      疏林灌木林地 8 1 1 1

      表 3  土壤种子库植物生活型

      Table 3.  Soil seed bank plant life type

    • 不同植物群落土壤种子库间相似性不同,土壤种子库之间的相似性石漠化草地和疏林灌木林地最高,灌木林地和草地最低(表4),而土壤种子库与地上植被之间的相似性为疏林灌木林地>灌木林地>草地>石漠化草地(表5). 土壤种子库的密度平均为700.5±215.5粒/m2,草地>石漠化裸地>灌木林地>疏林灌木林地(表6).

      群落类型石漠化草地草地灌木林地疏林灌木林地
      石漠化草地 1 0.182 0.16 0.6
      草地 1 0.069 0.5
      灌木林地 1 0.071
      疏林灌木林地 1

      表 4  群落土壤种子库之间的相似性

      Table 4.  The similarity between soil seed Banks in communities

      地上植被石漠化草地草地灌木林地疏林灌木林地
      石漠化草地 0.09 0 0.18 0.26
      草地 0.105 0.124 0.245 0.19
      灌木林地 0 0 0.254 0.089
      疏林灌木林地 0.167 0.065 0.212 0.3

      表 5  群落土壤种子库与地上植被植物种类相似性

      Table 5.  The similarity between soil seed bank and aboveground vegetation in community

      类型石漠化草地草地灌木林地疏林灌木林地
      数量/粒比例/%数量/粒比例/%数量/粒比例/%数量/粒比例/%
      一年生植物/种 - - 126±62a 14.3 155±34a 25 53±11b 9.1
      二年生植物/种 - - 63±21 7.2 - - - -
      一年或二年生植物/种 - - - - 38±12 6.2 - -
      多年生植物/种 571±128a 79.5 548±146a 62.3 388±155b 62.4 423±98b 72.4
      多年生或一、二年生草本 82±41a 11.5 - - - - 60±21a 10.3
      土生植物/种 65±43b 9 142±65a 16.2 - - 48±9b 8.2
      藤本植物/种 - - - - 40±16 6.4 - -
      合计A 718±212a 100 879±294a 100 621±217b 100 584±139b 100
      不同字母a、b、c表示差异显著性(P < 0.05) .

      表 6  不同退化类型群落土壤种子库的种子密度

      Table 6.  Seed density of soil seed Banks in different degraded communities

    • 图2可知,4种不同退化类型群落之间土壤的pH(无CO2水浸提)、有机质(O.M,g/kg)、水解性氮(N,mg/kg)、全磷(P,%)、全钾(K,%)、全氮(N,%)值从稀疏灌木林地到石漠化草地是呈现先下降再上升;有效磷(P,mg/kg)、速效钾(K,mg/kg)值波动较大,速效钾(K,mg/kg)是下降上升再下降,有效磷(P,mg/kg)则是一直呈现上升趋势. pH(无CO2水浸提)值在草地和石漠化草地之间无显著性,但与灌木林地和疏林灌木林地有显著性差异;有机质(O.M,g/kg)含量也有显著性;而有效磷(P,mg/kg)、水解性氮(N,mg/kg)则没有显著性差异;速效钾(K,mg/kg)在草地和石漠化草地之间无显著性差异,与灌木林地和疏林灌木林地相比则具显著性差异;全磷(P,%)、全钾(K,%)在4种类型的群落中都有显著性;全氮(N,%)在灌木林地和疏林灌木林地之间无显著性差异.

    • 本研究中,经过Sample的DCA排序分析得到Lengths of gradient为0.143,小于3,因此用RDA排序图能很好的解释变量因子对土壤种子库物种多样性的影响. 由表6可知,RDA排序图的前2个排序轴特征值分别为0.942和0.057,轴1和轴2物种关系的累计贡献率分别为94.2和100,土壤种子库物种多样性与土壤理化因子和地上物种多样性指数3个排序轴的相关性都为1,故轴1可以较好地反应土壤种子库物种多样性与土壤理化因子的梯度变化特征(如表7). 由图3可知,土壤种子库物种多样性特征指数与地上植被多样性指数呈正相关,与土壤理化性质呈现呈负相关,其中土壤全氮(N)、PH、有机质(O.M,g/kg)、地上植被Patrick丰富度指数对土壤种子库物种多样性的影响较大,磷(P)、速效钾(K)和全磷(P)与土壤种子库物种多样性的相关性相对较低.

      图  3  土壤种子库物种多样性与土壤理化因子和地上植被物种多样性的RDA排序图

      Figure 3.  The RDA sequence diagram of species diversity, soil physicochemical factors and aboveground vegetation species diversity of soil seed bank

      排序轴1234总计
      特征值0.9420.0570.0000.0001.000
      物种-环境相关性1.0001.0001.0000.000
      变量积累百分比
      物种数据
      94.200100.000100.0000.000
      物种-环境关系94.200100.000100.0000.000
      全部特征值之和1.000
      全部典型
      特征值之和
      1.000

      表 7  土壤种子库物种多样性与土壤理化因子和地上植物多样性指数的RDA排序分析

      Table 7.  The RDA sequencing analysis of species diversity, soil physicochemical factors and Terrestrial plant diversity index of soil seed bank

    • 相关研究表明,不同植物群落种子库之间存在很大的差异[8, 39]. 本研究得到灌木林地植物多样性最高,石漠化草地最低,可能是疏林灌木林地乔木层植物长势好,枝叶郁闭度大,阻碍了灌、草层的生长,导致喜阳植物(如草本)的减少. 在不考虑土壤种子库有垂直分布的特征情况下,3层土层0~10 cm深的土壤种子库平均密度为700.5±215.5粒/m2,相比于亚热带森林398粒/m2和温带森林404 粒/m2的土壤种子库密度高[40-41],与Silvertown、Rice以及裴艳辉等研究结果相同[19, 42, 43]. 不同群落类型土壤种子库之间的相似性较低;土壤种子库和地上植被中均以多年生植物占据主导,实际调查得到的地上物种多样性比实验得到的土壤种子库中的物种多样性高,但土壤种子库与地上植被之间的相似性较低,表现为:疏林灌木林地>灌木林地>草地>石漠化草地. 随着地上植物多样性的增加,土壤种子库与地上植物的相似性逐渐增加,该结果与裴艳辉等的研究结果恰好相反[18],且本研究土壤种子库中未出现木本植物的大种子,出现以上情况可能存在以下的原因:①进行种子库取样时,一些1、2年生的植物已经完全萌发或者部分萌发成为地上植被的一部分,从而在土壤种子库中不出现或少量出现[44]. 4种群落受到干扰,退化严重,群落空间空旷,乔木和灌木遮蔽少,土壤种子库中草本种子有萌发所需的光强条件,促进了地上草本植物的生长,土壤种子库与地上植物相似性高[19]. ②研究表明多年生植物生活史较长,受环境因素影响,在环境恶劣的情况下普遍采用无性繁殖方式,形成种子数量较少,因此在土壤种子库的组成上难以占据较大比重[39, 45],所以地上植物多于土壤种子库植物,植物的繁殖策略导致了土壤种子库与地上植被相似性低. ③地上植被的种子由于动物采食等原因未进入土壤种子库;地上植被的种子进入了土壤种子库,但可能在调查前已死亡或者丢失;外来种子的入侵造成的地上植被与土壤种子库的差异[46, 47]. 一方面地上的木本植物较少,植物产生的种子少,从而土壤中木本植物的大种子少,另一方面是木本植物的大种子对萌发条件要求更高,大棚的环境条件不能完全和样地的环境相一致,土样在大棚中进行土壤种子萌发,使得木本植物的大种子不能萌发,所以中无木本植物的出现. ④大棚内萌发条件有限,不可能达到所有土壤种子库中植物种子萌发的最佳条件;自然环境因素(光照、海拔、水分、温度等)改变,不适合土壤种子库中种子的萌发. 有研究表明,温室种子萌发试验一般仅能萌发出种子库中60%的种子[48]. 综上得出:土壤种子库有丰富的草本植物种源,木本植物的种源稀少,可以利用土壤种子库对4种不同退化类型的群落进行植被恢复,但是土壤种子库中出现的物种和地面上出现的物种相似性地,只依靠土壤种子库进行天然恢复依旧困难,进行植被恢复时需人为干扰协助进行植被恢复.

    • 本研究中4中群落类型空间上相距很近,均是香格里拉亚高山森林带受干扰后产生的不同类型的针阔混交林群落,但由于地上植物多样性的差异,研究得到的4种不同退化类型群落之间土壤理化性质存在显著性差异. 土壤理化性质及结构受植被影响,植被能保水固土、改善土壤、改善生态环境[49],反过来土壤为植被提供养分而影响植被,除了为植物提供养分外,植被覆盖也能影响土壤营养物质的利用率,如N、P、K等[50]. 在生态环境恢复中,植被恢复作为生态系统重建的第一步,是退化生态环境治理与水土保持的重要措施,也是有效减少土壤侵蚀、改善和提高土壤质量的有效措施[51].

      研究得到石漠化草地和草地PH值大于8,呈现碱性,而灌木林地和疏林灌木林地pH小于6,呈现酸性. 相关研究表明南方土壤PH为4.5~5.5,呈现酸性,土壤酸碱变化一般都受到成土母岩和气候条件的影响,同时也受到地形、植被和耕作措施等因素影响,灌木林地和疏林灌木林地植被盖度大,枯枝落叶多,降水产生的淋溶作用使枯落物被分解产生大量CO2和有机酸,土壤PH下降而呈现酸性. 而石漠化草地和草地物种多样性低,凋落物少,土层瘠薄,蓄水差,微生物少,且土壤中含有大量岩石,岩石风华会产生碱性物质,土壤趋于碱性.

      土壤有机质作为土壤肥力的主要物质基础,是植物生长繁殖所需养分的来源,有机质的含量在很大程度上决定了土壤肥力的高低[52]. 由图3可知4种不同退化类型群落之间有机质含量差异显著:石漠化草地>草地>疏林灌木林地>灌木林地. 石漠化草地的植物多样性低,对土壤营养元素消耗少,养分得到保留,故有机质含量最高,4种类型群落土壤有机质含量分别为石漠化草地67.45g/kg,草地54.54g/kg,疏林灌木林地45.02g/kg,灌木林地36.25g/kg,平均值为50.82g/kg处于一级(高)水平(全国第二次土壤普查的土壤有机质分级标准),说明4种类型群落土壤肥力均较好.

      土壤水解性氮(N,mg/kg)和有效磷(p,mg/kg)在4种不同退化类型群落之间无显著性差异,但随群落物种多样性的降低而增加,主要是因为植物生长吸收的氮磷钾减少,导致含量增加. 土壤全钾(K,%)和速效钾(K,mg/kg)在4种不同退化类型群落之间存在显著性差异,含量为:疏林灌木林地>石漠化草地>灌木林地>草地,随群落植物多样性增加而增加,速效钾含量为236.9 mg/kg~459.67 mg/kg,平均值为352.36 mg/kg,处于一级(极高)水平(全国第二次土壤普查的土壤养分分级标准),说明4种类型群落土壤速效钾含量较好. 原因可能为植物多样性的减少,对钾的吸收小,钾元素积累,含量就变高[52].

      研究得出根据“全国第二次土壤普查的土壤养分分级标准”判定,4种群落土壤肥力、营养元素含量均较好,人为干扰破坏可能是导致当地森林植物退化的主要因素,土壤较好的肥力和丰富的营养元素对区域植被恢复有较好的基础.

    • 土壤环境因子影响着地上植被的生长、繁殖,地上植物又进一步影响土壤种子库,有关这方面的研究相对较少,大多学者都是关于土壤种子库特征与土壤理化性质的关系[53];土壤种子萌发受土壤理化性质的影响以及土壤理化性质与种子库优势种物种分布关系等的研究[54-56]. 本研究中RDA排序结果表明土壤种子库物种多样性特征指数与地上植物多样性指数呈正相关,与土壤理化性质呈现呈负相关,可能是因为,土壤种子库种子来自地上植物,地上植物越多,植物产生的种子越多,土壤种子库中的种子就会越多,土壤种子库中萌发出来的植物也越多,多样性指数也会随着地上植物的增加而增加;另外,土壤种子库种子在萌发过程中除消耗自身种子的营养外,还会不断吸取土壤中的营养元素来满足自身的生长需要,从而导致土壤中的营养元素减少.

      土壤全氮(N)、PH、有机质(O.M,g/kg)、地上植物Patrick丰富度指数对土壤种子库物种多样性的影响较大,可能是因为:①氮素(Nitrogen,N)作为植物体内主要的两大元素之一,是植物生长发育所必需的营养元素,其代谢过程能够直接或间接的影响植物中相关物质的化学组成[57-58];能够影响矿质元素的吸收、转化、积累以及相关蛋白质的合成[59];氮是制造叶绿素的主要成份,能促进枝叶浓绿,生长旺盛,缺乏时植物生成停顿,叶片会黄化脱落等. ②土壤有机质是土壤中各种有机物质的总称[60],含有植物生长所需要的各种养料,土壤肥力的重要物质基础,养分以氮和硫为主. ③土壤PH值的高低决定了植物的种类,每种植物生长都需要适度的土壤酸碱度,不能过高也不能过低. ④地上植被的Patrick丰富度指数高低等同地上植物种的多少,植物的多少又影响着种子的产生,种子的多少又间接影响着土壤种子库.

      土壤有效磷磷(P)、速效钾(K)和全磷(P)与土壤种子库物种多样性的相关性相对较低,原因为 :①草地和石漠化草地土壤的PH值偏碱性,磷的溶解难度增加,土壤钾元素含量少[61]. ②4种不同退化类型的群落位于平均在15°的坡度上,雨水的冲刷带走了磷和钾元素. ③草地和石漠化草地土层薄,磷不容易吸附在土壤上[62-63].

    • 本研究对香格里拉亚高山森林带退化的不同群落进行了植被调查、土壤种子库萌发实验和土壤理化性质的测定研究,得到退化的森林带土壤PH均偏碱性,土壤的水解性氮(N,mg/kg)、有效磷(p,mg/kg)、速效钾(K)、全磷(P)、全氮(N)、有机质(O.M,g/kg)、全钾(K,%)等含量处于一个高水平;土壤种子库和地上植被以多年生植物为主,土壤种子库受土壤理化性质和地上植被的影响,土壤种子库密度相对较丰富,但是土壤种子库中物种萌发正常生长为地上植物较少,当地亚高山森林带的退化是由于受到人为、自然等严重干扰造成的,导致了土壤种子库种子不能萌发和地上植物不能正常生长,对退化的亚高山森林带进行植被恢复和重建时,在一定程度上利用土壤种子库进行植被恢复和重建的同时需着重考虑减少人为、自然等的严重干扰.

参考文献 (63)

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