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东方百合 (Lilium spp.)系百合科百合属，是世界鲜切花市场的重要球根花卉品种，具有较高观赏性和经济价值. 目前，国内东方百合切花的主要生产方式是大棚种植，这样的种植方式在实现规模化生产的同时会导致土壤次生盐渍化[1]. 百合适宜在排水良好的微酸性环境中生长，对土壤含盐较为敏感. 土壤次生盐渍化，将严重影响东方百合的产量和质量[2]. 筛选耐盐胁迫的东方百合品种是解决该问题的主要基础途径.
盐胁迫对植物的伤害研究已有很多报道. 与木本植物、主要农作物的盐胁迫的研究相比，鲜切花的盐胁迫研究相对较少[3]. 国外发达国家切花种植主要采用无土栽培的模式，没有土壤次生盐渍化的问题[1]. 因此，涉及百合切花耐盐胁迫的研究不多. 少量关于百合耐盐胁迫的生理生化响应的研究发现，盐胁迫下百合的株高生长受抑制，生物量积累减少[2, 4-6]. 黄海涛等[6]使用添加不同NaCl浓度的培养基研究盐胁迫对百合的影响，发现盐胁迫对索尔邦（Sorbonne）不定芽增殖有抑制作用. 百合品种贾丝廷纳（Justina）、潘多拉（Pandord）、罗迪纳（Rodina）、顶级白（Top White）的叶绿素随盐胁迫浓度增加含量下降，MDA含量增加[7]. 左志锐[6]通过比较NaCl处理后百合的株高、叶绿素含量、MDA和脯氨酸含量发现，亚洲百合品种Prota比于东方百合Sorbonne更耐盐胁迫. 杨志莹等[5]认为，游离脯氨酸可以作为玫瑰耐盐性评价的参考指标，耐盐胁迫的野生玫瑰游离脯氨酸含量更高. 华智锐等[4]认为MDA 含量与百合的抗盐性有密切关系，可作为百合抗盐性评价的稳定指标，脯氨酸含量只能作为一种辅助指标，不宜用于抗盐性评定. 鲜切花的开花数和花朵的大小是决定切花品质分级的重要依据，但是在当前的百合耐盐研究中未见报道. 在已有的玫瑰切花耐盐研究中发现，盐胁迫也会使花卉质量下降[3].
设施园艺的研究发现土壤次生盐渍化时，土壤表层或亚表层中水溶性盐累计量超过0.1%时植物生长受影响；超过0.2%时，根系吸水困难；高于0.4%时，植物死亡[1]. 已有的研究发现百合耐盐胁迫的浓度大于0.2%，最高达到2%[3, 5, 7]. 该盐胁迫的浓度范围远远高于百合大棚种植的实际情况. 涉及的百合试验材料，兰州百合为食用百合，仅索尔邦（Sorbonne）是切花百合[3, 7]. 另外，盐胁迫的研究主要关注百合生长的苗期，缺乏对百合开花期耐盐胁迫的了解[4, 8-9]. 因此，有必要以云南大棚种植实际种植的品种为材料，开展切花盐胁迫的研究，筛选耐盐胁迫的品种.
本研究以云南切花的生产排前三的3个东方百合品种[10]西伯利亚（Siberia）、索尔邦（Sorbonne）、提拔（Tiber）为材料，研究其在盐胁迫下的生长特性、开花数、花朵大小和生理响应，筛选具有耐盐特性的品种. 该研究结果将补充切花抗逆性研究，为今后的分子育种提供生理基础；也为大棚种植模式下，百合耐盐品种的选育及推广提供理论参考.
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选取东方百合品种Tiber、Sorbonne、Siberia周径6～9 cm的2年生鳞茎，栽种于容积约5 L塑料盆中，每盆1个. 盆底垫上直径为15 cm盆垫. 基质按腐殖土和红壤1:2混合，通过孔径为1 cm的筛，以去除杂物和石粒. 过筛后的土壤反复均匀混合后使用，施加缓释肥. 进行日常管理，每隔3 d浇水1次，观察记录百合长势.
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试验采用双因素随机区组设计. 本研究根据观赏百合的耐盐胁迫的研究并结合预试验，设置5个NaCl质量分数梯度（0%、0.05%、0.1%、0.15%、0.20%），3个品种（Tiber、Sorbonne、Siberia）. 每个品种每个浓度梯度处理组5株苗，3次重复. 待百合植株高约50 cm时开始进行盐胁迫处理. 每次向培养基质中均匀浇施含不同浓度盐溶液100 mL/盆，每3 d浇施1次. 如果有漏到盆垫中的处理液，将其回浇到花盆中. 处理持续30 d. 试验结束后分别测量根、茎和叶鲜重和干重，同时测定叶片的相关生理生化指标.
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处理开始后，观察记录东方百合叶形态特征. 开花后，记录植株开花数（flower number, FN）、测量花苞直径（flower diameter, FD）和花苞长度（flower length, FL）. 处理结束后，每处理随机选取3株测量其基径和株高. 每株的新鲜叶片使用扫描仪及叶面积分析软件（WinFOLIA, Regent Instruments Inc., Quebec, Canada）测定其投影面积. 分茎、叶置于烘箱中用120 ℃杀青，在80 ℃温度烘干至恒重后称重. 计算叶片干重（leaf dry weight, LDW）、茎干重（stem dry weight, SDW）. 丙二醛（MDA）的测定采用硫代巴比妥酸比色法[11]. 游离脯氨酸的含量采用茚三酮显色法[12]. 叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chlb）和类胡萝卜素（Caro）含量的测定采用乙醇法测定[13].
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采用SPSS 18.0软件进行数据统计分析，采用单因素方差分析（one-way ANOVA）比较形态、生理生化指标等参数的差异，各平均数间的多重比较采用Duncan’s检验（P<0.05）. 品种、盐分之间的交互作用采用univariate多因素方差分析进行（P<0.05）. 采用Origin 软件作图.
采用隶属函数法对不同东方百合品种进行耐盐性评价.计算方法如下：如果指标与耐盐性呈正相关，Xj=(Xj–Xmin)/(Xmax–Xmin)；如果指标与耐盐性呈负相关，Xj=1–(Xj–Xmin)/(Xmax–Xmin). 式中Xj为第j个指标的测定值；Xmax为某一指标测定值中的最大值；Xmin为某一指标测定值中的最小值. 计算方法参见管志勇[14].
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处理结束后，0.20% NaCl质量分数下，3个东方百合品种均无植株存活，因此，仅对0%、0.05%、0.1%、0.15% NaCl质量分数下的植株指标进行统计分析. 3个东方百合品种基径、株高、叶面积差异显著（P<0.05）（图1）. 不同NaCl质量分数处理下3种东方百合的基径、株高、叶面积差异显著（P<0.05），NaCl处理抑制了东方百合3个品种的基径、株高、叶面积（图1）. 随NaCl质量分数增加，Tiber、Sorbonne和Siberia基径、株高和叶面积显著减少（P<0.05）. 与0 NaCl处理相比, 0.15% NaCl质量分数下，Tiber、Sorbonne和Siberia基径分别减少28.68%、35.59%和13.83%（图1（a））；株高Tiber减小22.83%，Sorbonne减少50.60%，Siberia减少39.04%（图1（b））；叶面积Tiber减少50.44%、Sorbonne减少70.48%，Siberia减少62.37%（图1（c））. 品种和NaCl对株高有交互作用（P<0.05），而对基径、叶面积无交互作用（P>0.05，图1）.
图 1 东方百合3个品种在不同浓度盐胁迫下基径、株高和叶面积的差异
Figure 1. The differences of basal diameter, height and leaf areas of three oriental lily cultivar under different NaCl treatment
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3个东方百合品种茎干重和叶干重差异显著（P<0.05，图2）. 不同NaCl质量分数处理下3种东方百合的茎干重和叶干重差异显著（P<0.05，图2）. 随NaCl质量分数增加Tiber、Sorbonne、Siberia茎干重和叶干重减少（图2）. 0.15% NaCl质量分数处理下，Tiber、Sorbonne和Siberia茎干重分别减少了22.46%、43.86%和52.39%；叶干重分别减少了50.31%、75.65%和80.46%（图2）. 品种与NaCl质量分数对茎干重和叶干重有交互作用（P<0.05，图2）.
图 2 东方百合3个品种在不同质量分数盐胁迫下茎干重和叶干重的差异
Figure 2. The differences of stem and leaf dry weight of three oriental lily cultivar under different NaCl treatment
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3个东方百合品种开花数、花苞长度和花苞直径差异显著（P<0.05，图3）. NaCl处理显著抑制了开花数、花苞长度和花苞直径（P<0.05，图3）. 随NaCl质量分数增加，Tiber开花数和花苞直径变化不显著，Sorbonne和Siberia开花数和花苞直径不断减少（图3（a）、（b））. NaCl处理抑制了3个品种的花苞长度（图3（c））. 0.15% NaCl处理后，Tiber的开花数、花苞直径和花苞长度分别减少45.00%、27.23%和41.75%；Sorbonne减少73.33%，24.73 %和33.33%；Siberia减少52.00%、30.19%和61.35%（图3（c））. 品种和NaCl对开花数和花苞长度有交互作用（P<0.05），对花苞直径无交互作用（P>0.05，图（3））.
图 3 东方百合3个品种在不同质量分数盐胁迫下开花数、花苞直径和花苞长度的差异
Figure 3. The differences of flower number, flower diameter and flower length of three oriental lily cultivar under different NaCl treatment
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3个百合品种叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chlb）和类胡萝卜素（Caro）含量种间差异显著（P<0.05，图4）. Sorbonne、Siberia的Chla和Chlb含量显著高于Tiber（P<0.05）. NaCl处理降低了百合Chla和Chlb含量，随NaCl质量分数增加，叶绿素Chla和Chlb含量持续下降. NaCl处理增加了3个百合品种Caro含量（P<0.05，图4）. 随NaCl质量分数增加，Caro含量持续增加. 0.15% NaCl处理下，Tiber、Sorbonne、Siberia的Chla和Chlb含量分别比0 NaCl处理减少了22.03%和37.64%，39.23%和31.49%，40.51%和27.12%（图4）. 0.15% NaCl处理下，Tiber的Caro含量增加最多，增加了70.01%，Sorbonne、Siberia的Caro含量分别增加了34.71%和3.60%（图4）. Chla、Chlb和Caro含量，品种和NaCl交互作用显著（P<0.05，图4）.
图 4 东方百合3个品种在不同质量分数盐胁迫下叶绿素含量的差异
Figure 4. The differences of chlorophyll content of three oriental lily cultivar under different NaCl treatment
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3种东方百合MDA含量种间差异显著（P<0.05，图5）. 随NaCl质量分数增加，3种百合叶片MDA含量显著增加（P<0.01，图5）. 0.15% NaCl处理后Tiber叶片MDA含量增加最少，分别比对照增加10.19%，Sorbonne增加46.63%，Siberia的MDA含量增加最多，增加了83.66%（图5）. 品种和NaCl处理交互作用不显著（P>0.05，图5）.
图 5 东方百合3个品种在不同质量分数盐胁迫下丙二醛和游离脯氨酸含量的差异
Figure 5. The differences of MDA and proline of three oriental lily cultivar under different NaCl treatment
3种东方百合游离脯氨酸含量种间差异极显著（P<0.001，图5（b））. 随NaCl质量分数增加，叶片游离脯氨酸含量显著增加（P<0.001，图5）. 0.15%NaCl质量分数处理下Tiber叶片游离脯氨酸含量增加最多，比对照增加了366.14%，Sorbonne增加了134.24%，Siberia增加了117.11%（图5b）. 品种与NaCl质量分数交互作用极显著（P<0.001，图5）.
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使用0.05%、0.10%、0.15%和0.20% NaCl处理后，Tiber、Sorbonne、Siberia在0.20% NaCl质量分数下均不能存活并开花. 0.05%、0.10%和0.15% NaCl抑制了Tiber、Sorbonne、Siberia的形态生长、减少了叶绿素含量、开花数、花大小，增加了类胡萝卜素、MDA和游离脯氨酸含量. 随NaCl质量分数增加，0.15%的处理下Tiber、Sorbonne、Siberia的基径、株高、叶面积、茎干重、叶干重、开花数均最小，类胡萝卜素、MDA和游离脯氨酸含量最高. 0.15%的NaCl为本研究中Tiber、Sorbonne、Siberia耐受盐胁迫的最大质量分数. 采用隶属函数法对0.15%NaCl处理下各生理指标进行耐盐综合评价，结果说明3种百合品种耐盐性由强到弱依次为Tiber>Siberia>Sorbonne（表1）.
品种 隶属函数值 隶属函数
平均值排序 叶面积 株高 基径 叶干重 茎干重 叶绿素a 叶绿素b 类胡萝卜素 开花数 花苞长度 花苞直径 丙二醛 脯氨酸 Tiber 1 1 0.682 1 1 1 0.263 1 1 0.700 0.354 0 1 0.769 1 Siberia 0.405 0.420 1 0 0 0 1 0 0.753 0 0 1 0 0.352 2 Sorbonne 0 0 0 0.020 0.285 0.243 0 0.532 0 1 1 0.016 0.945 0.311 3 表 1 东方百合3个品种在0.15%NaCl处理下耐盐性的综合评价
Table 1. The evaluation of salt tolerance of three oriental lily cultivars under 0.15% NaCl treatment
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一般植物能耐受土壤盐分质量分数为0.1%～0.4%[1]. 百合是对盐胁迫敏感的植物[2, 6]，能耐受盐胁迫的质量分数应低于0.4%. 左志锐[6]研究发现观赏百合中麝香百合、亚洲百合均比东方系百合品种耐盐胁迫. 当盐胁迫质量分数为0.20%时，3个东方百合品种Tiber、Sorbonne、Siberia叶片发黄，褐化严重. 本研究根据观赏百合的耐盐胁迫的研究并结合预试验，将NaCl的质量分数设置为0%、0.05%、0.1%、0.15%、0.20%. 本研究发现当NaCl质量分数达到0.20%时3个东方百合品种均不能存活. 随NaCl质量分数从0%、0.05%、0.1%增加到0.15%，Tiber、Sorbonne、Siberia的生长和开花受到的抑制不断增强. 0.15% NaCl为本研究中3个东方百合品种能耐受的最大盐质量分数. 该质量分数低于其他百合耐盐胁迫的研究0.2%～0.8%[3-4, 6-7]. 材料差异可能是最大耐盐质量分数不同的重要原因. 本研究选用的3个百合品种均为鲜切花，能耐受盐胁迫质量分数0.4%的兰州百合为食用百合[3]，耐盐胁迫0.8%的百合组培苗属麝香百合[4]. 本研究所用百合属东方百合，其耐盐胁迫浓度与左志锐[6]的研究一致. 盐胁迫处理的时期可能是造成耐盐胁迫浓度差异的另外一个原因. 如果盐胁迫发生在生长发育的敏感期，低浓度的盐胁迫也会对植物的造成较大的伤害[15-16]. 本研究主要是开花期前后进行盐胁迫，其他研究主要在苗期进行[3-4].
植物对盐胁迫的响应因不同的物种或品种而不同，这些差异为选育耐盐品种提供了基础[15]. 通过评估植物的形态生长的指标来确定耐盐性是常用的方法[17]. 盐胁迫下，百合的株高生长和叶面积扩展速率受抑制，叶片发黄，褐化脱落[6]. 耐盐胁迫的植物株高受到盐胁迫的抑制不明显[6]. 本研究中，0.15% NaCl质量分数处理下，Tiber株高减少最小. 随NaCl质量分数增加，Sorbonne和Siberia茎干重减少，Tiber的茎干重无显著变化. 0.15% NaCl质量分数处理后Tiber叶面积、叶干重减少最少（Tiber、Sorbonne和Siberia叶干重分别减少了50.31%、75.65%和80.46%）. 从生物量的累计来看，Tiber受盐胁迫的抑制最小.
通过评估生长指标来评价植物耐盐性在农作物中广为采用，然而对于观赏性的植物而言，还需要考虑可供观赏的植物器官受胁迫的程度[17]. 有关园艺植物盐胁迫的研究不多，少数研究报道了盐胁迫会影响花的发育和花的质量[3]. 有研究发现盐胁迫减少了玫瑰切花的花朵数，却不影响花的大小[18]. 本研究发现，盐胁迫不仅减少了东方百合3个品种的开花数还影响了花的大小. 随NaCl质量分数增加，Sorbonne和Siberia开花数和花苞直径显著减少，Tiber开花数和花苞直径差异不显著.
植物的生理生化指标也是反应耐盐胁迫的重要参数[2, 19, 20]. 百合Justina、Pandord、Rodina、Top White受盐胁迫处理后，叶绿素含量下降[7]. 叶绿素含量减少将导致植物光合作用降低，从而抑制营养生长[21]. 本研究中Tiber、Sorbonne和Siberia的叶绿素含量随盐胁迫质量分数增加而降低. 在0.15% NaCl处理下Tiber的chla含量减少最小. 类胡萝卜素是保护色素，其含量增加是植物应对盐胁迫的重要保护机制之一[21]. 本研究中Tiber、Sorbonne和Siberia 类胡萝卜素在0.15% NaCl处理下分别增加了70.01%、34.71%和3.60%. 其中Tiber的类胡萝卜素增加最多，说明其比Sorbonne和Siberia的保护机制更高效. MDA含量能够表示植物质膜受损伤的程度. 本研究中Tiber、Sorbonne和Siberia的MDA含量随NaCl质量分数增加而增加，表明随NaCl质量分数增加对东方百合细胞质膜受损程度不断增加. 这与百合Justina、Pandord、Rodina、Top White盐胁迫后MDA的变化一致[7]. 其中，0.15% NaCl处理后Tiber、Sorbonne和Siberia的MDA含量分别增加10.19%、46.63%和83.66%，Tiber的MDA最低说明Tiber质膜受盐胁迫损伤最小. 杨志莹等[5]认为，游离脯氨酸可以作为玫瑰耐盐性评价的参考指标. NaCl处理后，Tiber、Sorbonne和Siberia叶片中脯氨酸的含量都随NaCl质量分数增加而增加. 脯氨酸作为渗透调节物质，其含量的多少是造成百合不同品种耐盐能力差异的重要原因之一，耐盐的百合品种往往具有更高的脯氨酸含量[6]. Tiber在0.15% NaCl处理后，产生的脯氨酸含量最多，是3个东方百合较为耐盐胁迫的品种.
植物的耐盐性是一个受到多种因素影响的复杂特性[19, 22]. 不同植物不同品种的某一指标对盐胁迫的响应不同. 仅仅采用某一指标或某几个指标对植物物种或品种的耐盐性进行评价，不能得出全面真实的结论[17]. 隶属函数法可以消除个别指标的片面性. 在评价农作物品种耐盐性评价研究中隶属函数法使用较为广泛，在鲜切花菊花的研究中也取得了较好的效果[14, 23]. 本试验采用隶属函数筛选耐盐东方百合品种，发现3个东方百合品种耐盐强弱顺序为Tiber>Siberia>Sorbonne.
云南3个主要栽培东方百合品种盐胁迫的生理和开花响应差异
The different responses of physiology and flowering of three main cultivars of oriental hybrid to salt stress in Yunnan
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摘要: 提拔（Tiber）、索尔邦（Sorbonne）、西伯利亚（Siberia）是云南地区东方百合切花的3个主要栽培品种. 本研究通过比较其在0.05%、0.10%、0.15%和0.20% NaCl质量分数下的形态、生理和开花的响应差异，以确定其中耐盐胁迫的品种. 结果表明，NaCl处理抑制了3个品种东方百合基径、株高、叶面积、茎干重、叶干重、开花数、花苞基径、花苞长度、叶绿素含量；增加了类胡萝卜素、丙二醛和脯氨酸含量. 3个品种在0.20% NaCl处理下均不能存活. 0.15% NaCl质量分数为本研究中最大的耐盐胁迫浓度. 0.15% NaCl质量分数下，3个品种中Tiber的株高、叶面积、茎干重、叶干重、叶绿素a、开花数减少最小；丙二醛增加最少；类胡萝卜素含量和游离脯氨酸含量增加最多. 使用隶属函数法评价得出3个百合品种耐盐性从强到弱为Tiber>Sorbonne>Siberia.Abstract: Tiber, Sorbonne and Siberia are the three main cultivars of oriental lily flowers in Yunnan. The differences responses of morphophysiology and flowering of the three cultivars which were applied to 0.05%, 0.10%, 0.15% and 0.20% NaCl concentrations treatments were compared to determine the resistance to salt stress. The results showed that none of the three varieties survived at 0.20% NaCl treatment. When the three cultivars of oriental lily were applied to 0.05%, 0.10% and 0.15% NaCl treatment, the base diameter, plant height, leaf area, stem dry weight, leaf dry weight, flowering number, flower base diameter, flower length, and chlorophyll content were decreased with the NaCl concentration increased. The content of carotenoid, malondialdehyde and proline were increased. The 0.15% NaCl concentration was the maximum salt tolerance concentration in this study. The reduced amount of the height, leaf area, stem dry weight, leaf dry weight, chlorophyll a and flowering number of Tiber was the less than the other cultivars at 0.15% NaCl treatment. And the content of malondialdehyde of Tiber was increased less than Sorbonne and Siberia, the content of carotenoid and free proline increased more than the other cultivars. The values of subordinate function were used to evaluate the salt tolerance among different lily cultivars. The salinity tolerance for those cultivars was Tiber> Sorbonne> Siberia.
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图 1 东方百合3个品种在不同浓度盐胁迫下基径、株高和叶面积的差异
Figure 1. The differences of basal diameter, height and leaf areas of three oriental lily cultivar under different NaCl treatment
图 2 东方百合3个品种在不同质量分数盐胁迫下茎干重和叶干重的差异
Figure 2. The differences of stem and leaf dry weight of three oriental lily cultivar under different NaCl treatment
图 3 东方百合3个品种在不同质量分数盐胁迫下开花数、花苞直径和花苞长度的差异
Figure 3. The differences of flower number, flower diameter and flower length of three oriental lily cultivar under different NaCl treatment
图 4 东方百合3个品种在不同质量分数盐胁迫下叶绿素含量的差异
Figure 4. The differences of chlorophyll content of three oriental lily cultivar under different NaCl treatment
图 5 东方百合3个品种在不同质量分数盐胁迫下丙二醛和游离脯氨酸含量的差异
Figure 5. The differences of MDA and proline of three oriental lily cultivar under different NaCl treatment
表 1 东方百合3个品种在0.15%NaCl处理下耐盐性的综合评价
Table 1. The evaluation of salt tolerance of three oriental lily cultivars under 0.15% NaCl treatment
品种 隶属函数值 隶属函数
平均值排序 叶面积 株高 基径 叶干重 茎干重 叶绿素a 叶绿素b 类胡萝卜素 开花数 花苞长度 花苞直径 丙二醛 脯氨酸 Tiber 1 1 0.682 1 1 1 0.263 1 1 0.700 0.354 0 1 0.769 1 Siberia 0.405 0.420 1 0 0 0 1 0 0.753 0 0 1 0 0.352 2 Sorbonne 0 0 0 0.020 0.285 0.243 0 0.532 0 1 1 0.016 0.945 0.311 3 
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