滇南喀斯特典型草本植物化学计量性状对水分变化的响应特点

敬洪霞 孙宁骁 UMAIRMuhammad 刘春江 杜红梅

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滇南喀斯特典型草本植物化学计量性状对水分变化的响应特点

    作者简介: 敬洪霞(1995−),女,四川人,硕士生,主要研究园林植物逆境生理;
    通讯作者: 杜红梅, hmdu@sjtu.edu.cn

Leaf stoichiometric response of two typical herbaceous plants to water additions in degraded Karst areas in southern Yunnan, China

    Corresponding author: DU Hong-mei, hmdu@sjtu.edu.cn
  • 摘要: 基于水分添加方法,研究水分胁迫对滇南喀斯特地区典型草本植物芸香草(Cymbopogon distans)和刺芒野古草(Arundinella setosa)叶片营养元素积累和化学计量性状的影响. 研究发现,两种草本植物的元素质量比有较强的相似性,其中K、Ca、Mg和Na质量比均较高. 在旱季,水分添加提高了刺芒野古草叶N、Ca、Al和Mn质量比,特别是显著促进N质量比增加. 在雨季,水分添加促进刺芒野古草N和K富集;与旱季相比,刺芒野古草叶K含量显著下降. 随着土壤水分变化,芸香草叶中大量元素内稳性高于刺芒野古草. 研究结果对气候变化形势下喀斯特断陷盆地植物生态系统的经营具有重要指导意义.
  • 图 1  在旱季和雨季,不同加水处理条件下芸香草和刺芒野古草叶元素质量比的主成分分析得分图(a)和双标图(b)

    Figure 1.  The principal component analysis score plot(a)and biplot(b)based on the leaf element contents and ratios of two typical herbaceous plants

    图 2  芸香草((a),(b))和刺芒野古草((c),(b))叶片中平均元素质量比与其变异系数之间的关系

    Figure 2.  The relationship between leaf elemental concentration and its variation coefficient of Cymbopogon distans ((a), (d)) and Arundinella setosa ((c), (d))

    图 3  芸香草和刺芒野古草叶元素质量比(a)和元素化学计量比(b)对土壤体积含水量的简单线性回归标准化系数的比较(**:p<0.01;*:p<0.05).

    Figure 3.  Comparision of simple linear regressions normalized coefficionts between leaf elemental concentration (a) and stoichiometric ratios (b) of the two typical herbaceous plants and soil volumetric water content(*:p<0.05;**:p<0.01)

    表 1  旱季(4月)不同水分处理芸香草和刺芒野古草叶元素质量比

    Table 1.  Leaf elemental contents in Cymbopogon distans and Arundinella setosa in dry season (April)

    元素芸香草(C. distans刺芒野古草(A. setosa
    CKT1T2T3CKT1T2T3
    大量元素w/
    (mg·g−1
    C 451.08±2.25 a 456.16±1.78 a 452.60±2.12 a 456.64±1.67 a 440.92±4.70 a 438.52±1.98 a 433.20±5.55 a 436.88±2.54 a
    H 59.38±0.60 b 63.16±0.78 a 62.78±0.30 a 63.60±0.57 a 60.08±0.92 a 59.24±0.36 a 59.06±0.36 a 58.88±0.81 a
    N 12.90±0.43 a 12.40±0.44 a 12.34±0.49 a 13.18±0.55 a 8.46±0.05 b 8.44±0.13 b 8.68±0.25 ab 9.25±0.10 a
    Ca 4.76±0.20 a 4.46±0.37 a 4.38±0.33 a 5.04±0.52 a 3.98±0.57 ab 5.66±0.63 a 3.54±0.23 b 3.60±0.47 b
    K 11.87±0.39 a 12.21±0.27 a 11.81±0.32 a 12.89±0.61 a 12.11±0.47 a 11.22±1.09 a 12.28±0.51 a 13.12±0.95 a
    Mg 1.21±0.10 a 1.28±0.10 a 1.24±0.06 a 1.50±0.17 a 0.80±0.09 a 0.63±0.02 a 0.82±0.06 a 0.80±0.09 a
    S 1.66±0.05 a 1.54±0.07 a 1.52±0.10 a 1.54±0.06 a 1.32±0.08 a 1.25±0.03 a 1.34±0.06 a 1.29±0.10 a
    P 0.79±0.06 a 0.83±0.03 a 0.82±0.04 a 0.88±0.02 a 0.69±0.03 a 0.74±0.04 a 0.69±0.04 a 0.70±0.03 a
    微量和非
    必须元素w/
    (mg·kg−1
    Fe 42.80±2.50 a 51.20±1.83 a 50.40±2.32 a 53.20±4.71 a 47.20±6.26 a 52.80±1.59 a 40.80±2.78 a 47.40±6.54 a
    Mn 29.00±2.64 a 31.68±4.68 a 29.20±2.83 a 30.72±4.73 a 23.44±2.48 b 47.36±2.06 a 26.80±1.7 b 28.74±2.51 b
    Zn 22.02±1.94 a 19.66±1.32 a 21.94±1.23 a 21.22±1.71 a 27.46±4.64 a 21.18±2.72 a 23.86±2.75 a 23.46±3.80 a
    Cu 3.80±0.23 b 4.44±0.36 b 5.70±0.18 a 4.72±0.31 ab 4.72±0.76 a 5.38±0.32 a 4.56±0.26 a 4.36±0.29 a
    Al 20.96±1.63 a 24.28±2.48 a 23.44±2.47 a 23.10±2.47 a 20.60±1.81 b 30.22±1.87 a 21.46±2.16 b 22.78±1.87 ab
    Na 118.42±15.15 b 176.26±9.68 a 153.20±12.17 ab 149.20±10.24 ab 174.30±8.17 a 174.62±14.94 a 121.94±5.31 b 144.06±12.32 ab
    不同的小写字母表示同一物种不同水分处理下元素质量比差异显著(p<0.05).
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    表 2  旱季(4月)不同水分处理芸香草和刺芒野古草叶元素化学计量比值

    Table 2.  Stoichiometric ratios of leaves in Cymbopogon distans and Arundinella setosa in dry season (April)

    统计项芸香草(C. distans)刺芒野古草(A. setosa)
    CKT1T2T3CKT1T2T3
    w(C)∶w(P)583.79±40.41 a555.58±19.41 a 559.30±27.73 a 520.31±15.78 a640.31±27.31 a 596.55±31.11 a639.52±41.37 a627.41±32.88 a
    w(C)∶w(K)38.16±1.13 a37.46±0.94 a38.43±0.98 a35.78±1.80 a36.57±1.11 a40.42±3.50 a35.52±1.64 a34.05±2.61 a
    w(C)∶w(N)35.14±1.32 a36.97±1.31 a36.94±1.68 a34.88±1.40 a52.05±0.38 a52.05±0.72 a50.09±1.61 ab47.27±0.58 b
    w(N)∶w(P)16.60±0.86 a15.04±0.30 a15.13±0.24 a14.97±0.52 a12.29±0.46 a11.46±0.59 a12.82±0.92 a13.29±0.77 a
    w(C)∶w(H)7.60±0.09 a7.23±0.08 b7.21±0.0 b7.18±0.04 b7.34±0.04 a7.40±0.03 a7.33±0.07 a7.42±0.08 a
    w(K)∶w(P)15.24±0.66 a14.86±0.59 a14.60±0.84 a14.74±1.02 a17.64±1.22 a15.00±0.86 a17.98±0.65 a18.60±0.79 a
    w(N)∶w(K)1.09±0.04 a1.02±0.04 a1.05±0.05 a1.04±0.09 a0.70±0.03 a0.78±0.06 a0.71±0.03 a0.72±0.06 a
    w(Fe)∶w(Al)2.09±0.19 a2.17±0.15 a2.21±0.18 a2.33±0.13 a2.29±0.25 a1.76±0.07 a1.94±0.17 a2.08±0.24 a
    w(K)∶w(Ca)2.52±0.17 a2.79±0.21 a2.79±0.33 a2.67±0.33 a3.34±0.54 a2.07±0.26 a3.57±0.43 a3.89±0.63 a
    不同的小写字母表示同一物种不同水分处理下化学计量比差异显著(p<0.05).
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    表 3  雨季(8月)不同水分处理芸香草和刺芒野古草叶元素质量比

    Table 3.  Concentrations of leaf elements for Cymbopogon distans and Arundinella setosa in rainy season (August)

    元素芸香草(C. distans刺芒野古草(A. setosa
    CKT1T2T3CKT1T2T3
    大量元素w/
    (mg·g−1
    C 452.96±1.85 a 452.90±2.06 a 449.36±0.49 a 450.46±1.11 a 435.80±1.47 a 435.08±4.17 a 426.66±3.72 ab 414.92±5.43 b
    H 62.80±0.29 a 63.32±0.58 a 62.88±0.27 a 60.74±0.62 b 57.96±0.65 a 57.82±0.99 a 57.46±0.38 ab 54.16±1.09 b
    N 12.98±0.35 a 13.32±0.19 a 12.92±0.31 a 13.82±0.35 a 8.46±0.10 b 8.56±0.35 b 8.62±0.15 b 9.86±0.40 a
    Ca 4.90±0.30 a 3.86±0.29 a 4.62±0.11 a 4.48±0.41 a 5.16±0.44 ab 6.50±0.57 a 4.54±0.17 b 6.10±0.29 ab
    K 11.96±0.59 ab 13.86±0.45 a 10.69±0.55 b 11.74±0.48 b 6.03±0.40 b 5.87±0.46 b 7.34±0.77 ab 9.40±0.73 a
    Mg 1.46±0.12 a 1.10±0.09 a 1.45±0.09 a 1.51±0.11 a 0.77±0.02 a 0.79±0.08 a 0.78±0.03 a 0.90±0.05 a
    S 1.52±0.06 a 1.49±0.06 a 1.34±0.03 a 1.60±0.04 a 1.40±0.11 a 1.38±0.09 a 1.37±0.09 a 1.70±0.10 a
    P 0.95±0.04 a 1.05±0.03 a 1.00±0.03 a 1.06±0.03 a 0.73±0.05 a 0.71±0.05 a 0.70±0.04 a 0.74±0.03 a
    微量和非
    必须元素w/
    (mg·kg−1
    Fe 44.40±3.25 a 41.40±2.73 a 42.80±1.16 a 38.20±2.42 a 56.80±7.15 a 50.60±3.56 a 52.00±4.62 a 44.80±4.47 a
    Mn 26.22±3.96 a 22.16±3.66 a 28.50±7.32 a 22.88±4.21 a 30.00±4.64 a 32.70±6.61 a 26.40±4.90 a 17.74±2.85 a
    Zn 22.16±1.35 a 22.38±0.68 a 19.78±1.78 a 24.24±2.03 a 24.44±4.57 a 23.08±3.51 a 20.08±2.11 a 21.44±3.67 a
    Cu 4.18±0.27 a 4.96±0.24 a 4.36±0.08 a 4.44±0.18 a 3.20±0.25 a 3.56±0.31 a 3.68±0.20 a 3.92±0.25 a
    Al 19.46±2.10 a 15.42±1.67 a 15.96±1.37 a 13.96±0.76 a 31.32±3.79 a 32.40±3.39 a 22.82±1.44 a 22.48±1.84 a
    Na 83.28±8.38 a 83.98±15.19 a 69.42±5.68 a 91.14±19.56 a 72.94±10.95 a 69.96±10.02 a 57.18±3.09 a 83.38±11.77 a
    不同的小写字母表示同一物种不同水分处理下元素质量比异显著(p<0.05).
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    表 4  雨季(8月)不同水分处理芸香草和刺芒野古草叶元素化学计量比值

    Table 4.  Stoichiometric ratios of leaf elements in Cymbopogon distans and Arundinella setosa in rainy season (August)

    统计项芸香草(C. distans)刺芒野古草(A. setosa)
    CKT1T2T3CKT1T2T3
    w(C)∶w(P)483.26±23.24 a432.69±10.99 a450.05±12.26 a425.52±13.97 a610.03±39.73 a627.03±46.75 a618.88±39.17 a568.37±28.46 a
    w(C)∶w(K)38.20±1.71 ab32.81±1.09 b42.56±2.51 a38.66±1.75 ab73.54±4.84 a75.93±5.97 a60.60±6.04 ab45.03±2.89 b
    w(C)∶w(N)35.00±0.95 a34.01±0.48 a34.87±0.88 a32.68±0.85 a51.49±0.58 a51.23±2.49 a49.52±0.91 ab42.48±2.29 b
    w(N)∶w(P)13.79±0.36 a12.72±0.24 a12.93±0.44 a13.02±0.28 a11.88±0.89 a12.25±0.70 a12.48±0.66 a13.40±0.31 a
    w(C)∶w(H)7.21±0.03 b7.15±0.05 b7.15±0.04 b7.42±0.07 a7.52±0.07 a7.53±0.10 a7.43±0.06 a7.67±0.12 a
    w(K)∶w(P)12.69±0.50 a13.22±0.36 a10.69±0.57 a11.13±0.71 a8.36±0.51 ab8.31±0.40 b10.78±1.62 ab12.99±1.47 a
    w(N)∶w(K)1.09±0.03 a0.96±0.02 a1.22±0.07 a1.19±0.08 a1.43±0.11 a1.49±0.11 a1.23±0.12 a1.08±0.12 a
    w(Fe)∶w(Al)2.34±0.17 a2.83±0.45 a2.81±0.34 a2.75±0.17 a1.84±0.17 a1.59±0.08 a2.28±0.15 a2.02±0.20 a
    w(K)∶w(Ca)2.48±0.23 b3.73±0.36 a2.32±0.16 b2.74±0.34 ab1.22±0.17 ab0.95±0.15b1.63±0.21 a1.56±0.14 ab
    不同的小写字母表示同一物种不同水分处理下化学计量比差异显著(p<0.05).
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    表 5  同一物种同一水分添加条件下旱季(4月)和雨季(8月)叶元素质量比差异显著性分析

    Table 5.  Difference significance analysis of leaf element concentrations for Cymbopogon distans and Arundinella setosa under the same water addition condition in dry season (April) and rainy season (August)

    元素芸香草(C. distans刺芒野古草(A. setosa
    CKT1T2T3CKT1T2T3
    C0.5370.2680.1750.0150.3520.4770.3560.006
    H0.0010.8730.8090.0100.0960.2160.0160.008
    K0.8940.0130.1150.1760.0000.0020.0010.015
    N0.8890.0900.3440.3520.9860.7400.8640.184
    Ca0.6510.2060.5190.3940.1480.3480.0080.002
    S0.1020.6520.1260.4220.5620.2130.8370.018
    Mg0.1600.2280.0780.9350.7350.0830.5790.326
    P0.0550.0010.0040.0020.5480.5640.8240.486
    Na0.0770.0010.0000.0300.0000.0000.0000.007
    Fe0.7120.0140.0210.0220.3440.5780.0630.747
    Mn0.5750.1480.9310.2510.2480.0670.9410.020
    Al0.5880.0180.0300.0080.0340.5890.6150.912
    Zn0.9540.1050.3480.2890.6550.6800.3070.712
    Cu0.3150.2660.0000.4530.0960.0040.0290.290
    表中数据为同一物种,同一水分处理下,旱季和雨季植物叶元素质量比差异t-检验的p值,黑体表示P<0.05.
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    表 6  同一物种同一水分添加条件下旱季(4月)和雨季(8月)叶元素化学计量比值差异显著性分析

    Table 6.  Difference significance analysis of leaf stoichiometric ratios for Cymbopogon distans or Arundinella setosa under the same water addition condition in dry season (April) and rainy season (August)

    统计项芸香草(C. distans)刺芒野古草(A. setosa)
    CKT1T2T3CKT1T2T3
    w(C)∶w(P)0.0630.0010.0070.00020.5440.6020.7250.213
    w(C)∶w(K)0.9860.0120.1640.2850.0000.0010.0040.023
    w(C)∶w(N)0.9310.0670.3060.2160.4380.7600.7650.078
    w(N)∶w(P)0.0170.0000.0020.0100.6900.3170.7680.899
    w(C)∶w(H)0.0030.4520.3750.0210.0580.2710.3310.126
    w(K)∶w(P)0.0150.0460.0050.0200.0000.0000.0030.010
    w(N)∶w(K)0.9980.3190.0900.2380.0000.0000.0040.025
    w(Fe)∶w(Al)0.3620.2000.1560.0810.1780.1390.1620.857
    w(K)∶w(Ca)0.8880.0560.2430.8850.0060.0050.0030.007
    表中数据为同一物种,同一水分处理下,旱季和雨季植物叶元素质量比差异t-检验的p值,黑体表示P<0.05.
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    表 7  旱季(4月)和雨季(8月)各种水分处理条件下,芸香草和刺芒野古草叶元素质量比相关系数

    Table 7.  Correlation coefficients between element concentrations in C. distans and A. setosa under water addition experiment

    植物w(N)−w(P)w(C)−w(H)w(Fe)−w(Al)w(K)−w(Ca)w(Mn)−w(Ca)w(C)−w(N)w(C)−w(P)w(C)−w(K)w(N)−w(K)w(P)−w(K)
    芸香草
    C. distans
    0.64**0.42**0.68**−0.41**0.41**−0.17−0.230.280.060.12
    刺芒野古草
    A. setosa
    0.210.80**0.61**−0.53**0.17−0.53**−0.210.270.090.06
    *:p<0.05;**:p<0.01;***:p<0.001.
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  • [1] 王世杰. 喀斯特石漠化概念演绎及其科学内涵的探讨[J]. 中国岩溶, 2002, 21(2): 31-35. Wang S J. Concept deduction and its connotation of karst rocky desertification[J]. Carsologica Sinica, 2002, 21(2): 31-35.
    [2] Piao S, Ciais P, Huang Y, et al. The impacts of climate change on water resources and agriculture in China[J]. Nature, 2010, 467(7311): 43-51. DOI:  10.1038/nature09364.
    [3] 敬洪霞, 孙宁骁, Umair M, 等. 滇南喀斯特地区不同季节土壤和灌木叶片化学计量特征及对水分添加的响应[J]. 植物生态学报, 2020, 44(1): 56-69. DOI:  10.17521/cjpe.2019.0230. Jing H X, Sun N X, Umair M, et al. Stoichiometric characteristics of soils and dominant shrub leaves and their responses to water addition in different seasons in degraded karst areas in Southern Yunnan of China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2020, 44(1): 56-69.
    [4] Umair M, Sun N X, Du H M, et al. Differential stoichiometric responses of shrubs and grasses to increased precipitation in a degraded karst ecosystem in Southwestern China[J]. Science of the Total Environment, 2020, 700: 134 421. DOI:  10.1016/j.scitotenv.2019.134421.
    [5] Umair M, Sun N X, Du M, et al. Differential metabolic responses of shrubs and grasses to water additions in arid karst region, Southwestern China[J]. Scientific Reports, 2019, 9(1): 9613. DOI:  10.1038/s41598-019-46083-1.
    [6] 哈文秀, 肖桂英, 曹建华, 等. 喀斯特断陷盆地区不同恢复阶段群落物种组成与多样性特征[J]. 生态学杂志, 2020, 39(1): 36-45. DOI:  10.13292/j.1000-4890.202001.021. Ha W X, Xiao G Y, Cao J H, et al. Species composition and diversity of plant community at different restoration stages of Karst graben basin[J]. Chinese Journal of Ecology, 2020, 39(1): 36-45.
    [7] 熊红福, 王世杰, 容丽, 等. 极端干旱对贵州省喀斯特地区植物的影响[J]. 应用生态学报, 2011, 22(5): 1 127-1 134. DOI: 10.13287/j.1001-9332.2011.0187

    Xiong H F, Wang S J, Rong L, et al. Effects of extreme drought on plant species in Karst area of Guizhou Province, Southwest China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2011, 22(5): 1 127-1 134.
    [8] Jackson R B, Canadell J, Ehleringer J R, et al. A global analysis of root distributions for terrestrial biomes[J]. Oecologia, 1996, 108(3): 389-411. DOI:  10.1007/BF00333714.
    [9] 孙彩丽, 肖列, 李鹏, 等. 氮素添加和干旱胁迫下白羊草碳氮磷化学计量特征[J]. 植物营养与肥料学报, 2017, 23(4): 1 120-1 127. DOI:  10.11674/zwyf.17006. Sun C L, Xiao L, Li P, et al. Effects of nitrogen addition and drought stress on carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry of Bothriochloa ischaemum[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer, 2017, 23(4): 1 120-1 127.
    [10] 符义稳, 田大栓, 牛书丽, 等. 氮磷添加和干旱对高寒草甸优势植物叶片化学计量的影响[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(5): 115-123. DOI:  10.12171/j.1000-1522.20190469. Fu Y W, Tian D S, Niu S L, et al. Effects of nitrogen, phosphorus addition and drought on leaf stoichiometry in dominant species of alpine meadow[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(5): 115-123.
    [11] 黄菊莹, 余海龙, 刘吉利, 等. 控雨对荒漠草原植物、微生物和土壤C、N、P化学计量特征的影响[J]. 生态学报, 2018, 38(15): 5 362-5 373. DOI:  10.5846/stxb201703200470. Huang J Y, Yu H L, Liu J L, et al. Effects of precipitation levels on the C: N: P stoichiometry in plants, microbes, and soils in a desert steppe in China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(15): 5 362-5 373.
    [12] 李坤, 董丽, 陈强, 等. 云南石漠化地区植被生态修复群落特征研究[J]. 中国园林, 2017, 33(11): 41-46. DOI:  10.3969/j.issn.1000-6664.2017.11.008. Li K, Dong L, Cheng Q, et al. Communities characteristics of vegetation ecological restoration in rocky desertification area in Yunnan[J]. Chinese Landscape Architecture, 2017, 33(11): 41-46.
    [13] 樊风, 段玮, 杨家康. 云南土壤湿度长期变化的初步研究[J]. 应用气象学报, 2015, 26(4): 409-421. DOI:  10.11898/1001-7313.20150403. Fan F, Duan W, Yang J K. Preliminary results on long-term soil moisture variation in Yunnan[J]. Journal of Applied Meteorological Science, 2015, 26(4): 409-421.
    [14] 刘雷, 杨帆, 刘足根, 等. 微波消解ICP-AES法测定土壤及植物中的重金属[J]. 环境化学, 2008, 27(4): 511-514. DOI:  10.3321/j.issn:0254-6108.2008.04.022. Liu L, Yang F, Liu Z G, et al. Determination of heavy metals in soils and plants with microwave digestion and ICP-AES[J]. Environmental Chemistry, 2008, 27(4): 511-514.
    [15] 黄亮辉. 浅谈土壤检测项目结果计算[J]. 分析仪器, 2018, 27(4): 211-214. DOI:  10.3969/j.issn.1001-232x.2018.04.039. Huang L H. Discussion the result calculation of testing items in soil analysis[J]. Analytical Instrumentation, 2018, 27(4): 211-214.
    [16] Marschner H. 13-nutrient availability in soils. In: mineral nutrition of higher plants[M]. 2nd ed. Marschner H. London: Academic Press, 1995, 483-507.
    [17] Han W X, Fang J Y, Reich P B, et al. Biogeography and variability of eleven mineral elements in plant leaves across gradients of climate, soil and plant functional type in China[J]. Ecology Letters, 2011, 14(8): 788-796. DOI:  10.1111/j.1461-0248.2011.01641.x.
    [18] 周运超. 贵州喀斯特植被主要营养元素含量分析[J]. 贵州农学院学报, 1997, 16(1): 11-16. Zhou Y C. A study on the part plants' main nutrient elements content of Guizhou Karst Region[J]. Journal of Guizhou Agricultural University, 1997, 16(1): 11-16.
    [19] Liu C, Liu Y, Guo K, et al. Concentrations and resorption patterns of 13 nutrients in different plant functional types in the karst region of South-western China[J]. Annals of Botany, 2014, 113(5): 873-885. DOI:  10.1093/aob/mcu005.
    [20] Wang H, Inukai Y, Yamauchi A. Root development and nutrient uptake[J]. Critical Reviews in Plant Sciences, 2006, 25(3): 279-301. DOI:  10.1080/07352680600709917.
    [21] Koerselman W, Meuleman A F M. The vegetation N: P ratio: A new tool to detect the nature of nutrient limitation[J]. Journal of Applied Ecology, 1996, 33(6): 1 441-1 450. DOI:  10.2307/2404783.
    [22] Hasanuzzaman M, Bhuyan M H M B, Nahar K, et al. Potassium: A vital regulator of plant responses and tolerance to abiotic stresses[J]. Agronomy, 2018, 8: 31. DOI:  10.3390/agronomy8030031.
    [23] Sardans J, Peñuelas J, Prieto P, et al. Drought and warming induced changes in P and K concentration and accumulation in plant biomass and soil in a Mediterranean shrubland[J]. Plant and Soil, 2008, 306(1): 261-271.
    [24] Mahouachi J, Socorro A R, Talon M. Responses of papaya seedlings (Carica papaya L.) to water stress and re-hydration: growth, photosynthesis and mineral nutrient imbalance[J]. Plant and Soil, 2006, 281(1): 137-146.
    [25] Persson J, Fink P, Goto A, et al. To be or not to be what you eat: regulation of stoichiometric homeostasis among autotrophs and heterotrophs[J]. Oikos, 2010, 119(5): 741-751. DOI:  10.1111/j.1600-0706.2009.18545.x.
  • [1] 黄耀华蒲文彩余志祥罗正平董云祥马焕成 . 元江干热河谷典型植物的叶片化学计量特征. 云南大学学报(自然科学版), 2021, 43(4): 796-805. doi: 10.7540/j.ynu.20200220
    [2] 高旭红刘红刘世熙曹槐 . 新疆野麻主产区土壤中若干盐碱成分的化学计量学分析. 云南大学学报(自然科学版), 2002, 24(3): 218-222.
    [3] 赵冠华苏文华王玲玲施展霍冬芳 . 滇石栎叶片防御性状的种内变化及其对分布区边界范围的影响. 云南大学学报(自然科学版), 2016, 38(3): 507-514. doi: 10.7540/j.ynu.20150520
    [4] 刘茂桥潘学军张文娥李晶晶王长雷 . 铁核桃叶片主要矿质营养元素含量与生育期动态变化特征. 云南大学学报(自然科学版), 2016, 38(1): 162-170. doi: 10.7540/j.ynu.20150344
    [5] 王玉倩潘舟强翁庆北肖炜龚敏卢玉兵陈晓旺李敏方正 . 云台山白云岩表层土可培养细菌多样性. 云南大学学报(自然科学版), 2015, 37(4): 616-622. doi: 10.7540/j.ynu.20140487
    [6] . 不同冠高腾冲栲叶片结构及其影响因子. 云南大学学报(自然科学版), 2013, 35(1): 114-120. doi: 10.7540/j.ynu.2012.12154
    [7] 杨琼李熙萌李征珍石莎冯金朝 . 胡杨异胚发育叶片碳平衡研究. 云南大学学报(自然科学版), 2015, 37(4): 607-615. doi: 10.7540/j.ynu.20150082
    [8] 邱东吴甘霖刘玲涂文琴陶冶 . 城市香樟叶片干物质含量及比叶面积的时空变异. 云南大学学报(自然科学版), 2019, 41(3): 609-618. doi: 10.7540/j.ynu.20180178
    [9] 韩红娟杨静陈晓陈晨崔京燕刘永平武彦辉 . 树莓叶片中主要抗氧化物质提取工艺优化研究. 云南大学学报(自然科学版), 2018, 40(2): 321-331. doi: 10.7540/j.ynu.20170427
    [10] 陈发军陈坤浩沈有信 . 黔西北喀斯特生境中主要植物的繁殖物候及种子生产. 云南大学学报(自然科学版), 2011, 33(6): 727-734.
    [11] 龙翠玲 . 茂兰喀斯特森林林隙树种更新及数量特征. 云南大学学报(自然科学版), 2007, 29(3): 317-323.
    [12] 段焰青周红李青青杨涛杨艳萍王庆华李玲 . 烟样水分质量分数对其常规化学成分近红外测定的影响. 云南大学学报(自然科学版), 2005, 27(5): 424-428.
    [13] 沈瑞芳杨叶昆魏玉玲徐济仓潘聪李雪梅丁中涛周俊 . 滇刺枣的化学成分研究 . 云南大学学报(自然科学版), 2013, 35(S2): 332-. doi: 10.7540/j.ynu.20130647
    [14] 吴丽艳龚亚菊黎志彬鲍 锐孔令明钟 利 . 云南野茄资源形态学性状的多元统计与分析. 云南大学学报(自然科学版), 2014, 36(S1): 135-142. doi: 10.7540/j.ynu.20140s1a
    [15] 周长宁沈有信 . 半湿润常绿阔叶林植物萌生特征在喀斯特丘陵坡面上的变化. 云南大学学报(自然科学版), 2012, 34(S1): 135-140.
    [16] 张仕颖董星凡王永霞李治滢赖泳红崔晓龙肖炜 . 石林喀斯特碳酸钙高效沉积菌的筛选及其沉积条件优化*. 云南大学学报(自然科学版), 2018, 40(3): 568-576. doi: 10.7540/j.ynu.20170605
    [17] 李梦佳胡义考李峰许文张定里赵勇 . 破布草化学成分研究. 云南大学学报(自然科学版), 2019, 41(5): 1021-1025. doi: 10.7540/j.ynu.20180807
    [18] 闫星光吴琳娜周涌宋具兰邓仕雄 . 喀斯特地区月均降水协克里金插值方法研究——以贵州省为例. 云南大学学报(自然科学版), 2017, 39(3): 432-439. doi: 10.7540/j.ynu.20160600
    [19] 惠岑怿石莎冯金朝鲜一丹 . 内蒙古地带性针茅植物15种营养元素含量及化学计量特征分析. 云南大学学报(自然科学版), 2019, 41(2): 380-389. doi: 10.7540/j.ynu.20180077
    [20] 杨成长唐川王飞龙刘鑫磊龚柯徐惠梁 . 贵州省喀斯特地区泥石流风险评价方法研究——以威宁县穿洞村沟泥石流为例. 云南大学学报(自然科学版), 2018, 40(4): 734-742. doi: 10.7540/j.ynu.20170478
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出版历程
  • 收稿日期:  2020-08-29
  • 录用日期:  2021-05-30
  • 网络出版日期:  2021-08-11
  • 刊出日期:  2021-11-15

滇南喀斯特典型草本植物化学计量性状对水分变化的响应特点

    作者简介:敬洪霞(1995−),女,四川人,硕士生,主要研究园林植物逆境生理
    通讯作者: 杜红梅, hmdu@sjtu.edu.cn
  • 1. 上海交通大学 设计学院,上海 200240
  • 2. 上海交通大学 农业与生物学院,上海 200240

摘要: 基于水分添加方法,研究水分胁迫对滇南喀斯特地区典型草本植物芸香草(Cymbopogon distans)和刺芒野古草(Arundinella setosa)叶片营养元素积累和化学计量性状的影响. 研究发现,两种草本植物的元素质量比有较强的相似性,其中K、Ca、Mg和Na质量比均较高. 在旱季,水分添加提高了刺芒野古草叶N、Ca、Al和Mn质量比,特别是显著促进N质量比增加. 在雨季,水分添加促进刺芒野古草N和K富集;与旱季相比,刺芒野古草叶K含量显著下降. 随着土壤水分变化,芸香草叶中大量元素内稳性高于刺芒野古草. 研究结果对气候变化形势下喀斯特断陷盆地植物生态系统的经营具有重要指导意义.

English Abstract

  • 在喀斯特石漠化地区,由于气候和地质原因,水分亏缺是植物分布、生长和群落组成的重要限制因子[1]. 中国滇南是典型喀斯特断陷盆地地区,由于地质原因和人为破坏,形成了大量的石漠化植被群落,其组成主要为耐旱的灌木和草本植物等. 有关研究表明,随着气候变化,中国南方地区未来降水量呈现增加趋势,该地区植物如何应对降水变化引起大量关注[2]. 然而,关于中国南方喀斯特石漠化地区植物对降水敏感性和响应策略,还缺乏深入的研究[3-5].

    水分供应变化会引发喀斯特地区植物生理生态响应,影响植物生长发育,改变植物群落组成等[6-7]. 在以前的研究中,我们已对该地区重要的灌木种类对水分添加的化学计量性状响应开展了研究,发现当地两种主要的灌木树种鞍叶羊蹄甲(Bauhinia brachycarpa)和假虎刺(Carissa spinarum)的叶片元素表现出明显的干旱胁迫响应. 土壤水分变化对两种植物叶片K、Ca元素含量有显著的影响. 同时,在水分变化条件下,两种灌木树种元素含量表现出明显的差异性,可能会影响这些植物未来的生态功能[3]. 与灌木不同的是,草本植物根系相对比较浅,主要吸收土壤表层的水分和养分[8]. 干旱胁迫使白羊草(Bothriochloa ischaemum)地上部分N质量比下降2.8%~28.3%,w(C)∶w(P)提高12.2%~31.0%[9]. 同一水分条件下,不同的物种可能会有不同的化学剂量响应. 干旱增加垂穗披碱草(Elymus nutans)与发草(Deschampsia caespitosa)的叶片氮含量,对叶片磷质量比和w(N)∶w(P) 比例影响不显著[10]. 增雨提高了猪毛蒿(Artemisia scoparia)绿叶w(C)∶w(N),增雨30%提高了苦豆子(Sophora alopecuroides)绿叶w(C)∶w(N),降低了白草(Pennisetum centrasiaticum)绿叶w(N)∶w(P)[11]. 关于滇南喀斯特地区草本植物对水分变化响应的化学剂量性状,还未见报道.

    本研究在云南省建水县荒漠生态系统国家定位观测研究站(23°37′20′′N,102°54′ 30′′E)开展. 建水县海拔在1350~1700 m之间,该区域植被是典型的灌−草群落,其草本层以芸香草(Cymbopogon distans)和刺芒野古草(Arundinella setosa)为主. 芸香草和刺芒野古草均为多年生禾本科植物,分属于香茅属和野古草属. 芸香草和刺芒野古草是该地区的乡土植物,同时也是云南石漠化治理中广泛涉及的植物[12]. 樊风等[13]分析云南1993—2013年间的平均土壤湿度发现,土壤湿度月变化和降水分布相比存在明显的延后效应,土壤湿度在4月达到最小值,8—9月达到最大值. 本研究结合当地的土壤水分含量变化,采用人工水分添加的方式,分析了干旱(4月)和湿润季节(8月)不同水分添加对两种植物叶片中元素含量和化学计量性状的影响,研究结果对当地草本植物的生产管理和滇南石漠化地区的植被恢复具有一定指导意义.

    • 实验采用随机区组的方式,按照Umair等[5]的方法,在样地内划分了20个3 m×3 m的样方,且每个样方内都包含上述两种植物. 在每月的10、20、30日上午添加1971—2000年间月平均降水量的0(对照)、20%(T1)、40%(T2)、60%(T3). 在20个样方内,每个水分处理重复5次. 水分添加自2017年4月开始,参考樊风等[13]的研究结果,在水分添加处理1 a后的2018年的4月(旱季)和8月(雨季)进行样品的采集.

    • 每1个水分处理的重复内,两种植物各选取生长正常的植株2~4植,采集成熟的完全展开叶混合后为1个样品,然后立即装入盛有干冰的冰盒中,快递低温运输至实验室. 植物叶片样品(105 ℃杀青15 min后)放入80 ℃烘箱中彻底烘干水分[14-15],研磨粉碎并过60目的网筛(孔径0.25 mm),样品粉末密封保存,进行下一步的元素含量分析. 参照敬洪霞等[3]的方法,采用元素分析仪(Vario ELIII,Elementar,Frunkfurt am Main,Germany)测定叶片中的C、H、N质量比,采用电感耦合等离子体发射光谱仪(Iris Advantage 1000,Thermo Jarrell Ash,Franklin,USA)测定叶片中的P、S、K、Ca、Mg、Na、Al、Fe、Mn、Zn、Cu等11种元素的质量比.

    • 使用SPSS 21.0进行相关数据统计分析. 采用双因素方差分析比较叶片中各元素在不同水分处理和不同季节间的差异;不同元素的相关性采用Pearson相关分析;元素质量比经对数转换后与元素质量比变异系数进行函数拟合分析,以分析植物叶元素质量比的变异性;参照敬洪霞等[3]的土壤体积含水量,以土壤体积含水量为自变量,叶元素质量比为因变量做线性回归,得到植物叶元素质量比与土壤体积含水量线性回归拟合的标准化系数. 采用SigmaPlot 14.0进行全文中图的绘图.

    • 主成分分析结果表明,在旱季和雨季,芸香草和刺芒野古草叶元素质量比组成之间均存在显著差异;而且,刺芒野古草叶元素质量比组成在旱季和雨季之间也存在显著差异,芸香草没有这样现象发生. 在主成分分析中,PC1和PC2分别解释了34.1%和19.4%的变化(图1(a)). 土壤含水量影响2个植物叶片中的元素含量以及化学计量比值,其中N和K等元素的质量比以及w(K)∶w(P)和w(N)∶w(K)等比值可能在两种植物对水分添加的响应中发挥比较大的作用(图1(b)).

      图  1  在旱季和雨季,不同加水处理条件下芸香草和刺芒野古草叶元素质量比的主成分分析得分图(a)和双标图(b)

      Figure 1.  The principal component analysis score plot(a)and biplot(b)based on the leaf element contents and ratios of two typical herbaceous plants

    • 在旱季,随着水分添加,芸香草叶H和Cu质量比显著增加;水分添加显著影响了刺芒野古草叶片N、Ca、Al和Mn质量比. 在旱季,随着水分添加量提高,刺芒野古草叶Ca、Al和Mn质量比先增加后降低,即T1组Al和Mn的质量比显著高于对照组(表1). 在旱季,随着水分添加量增加,芸香草w(C):w(H)和刺芒野古草w(C)∶w(N)值显著下降(表2).

      元素芸香草(C. distans刺芒野古草(A. setosa
      CKT1T2T3CKT1T2T3
      大量元素w/
      (mg·g−1
      C 451.08±2.25 a 456.16±1.78 a 452.60±2.12 a 456.64±1.67 a 440.92±4.70 a 438.52±1.98 a 433.20±5.55 a 436.88±2.54 a
      H 59.38±0.60 b 63.16±0.78 a 62.78±0.30 a 63.60±0.57 a 60.08±0.92 a 59.24±0.36 a 59.06±0.36 a 58.88±0.81 a
      N 12.90±0.43 a 12.40±0.44 a 12.34±0.49 a 13.18±0.55 a 8.46±0.05 b 8.44±0.13 b 8.68±0.25 ab 9.25±0.10 a
      Ca 4.76±0.20 a 4.46±0.37 a 4.38±0.33 a 5.04±0.52 a 3.98±0.57 ab 5.66±0.63 a 3.54±0.23 b 3.60±0.47 b
      K 11.87±0.39 a 12.21±0.27 a 11.81±0.32 a 12.89±0.61 a 12.11±0.47 a 11.22±1.09 a 12.28±0.51 a 13.12±0.95 a
      Mg 1.21±0.10 a 1.28±0.10 a 1.24±0.06 a 1.50±0.17 a 0.80±0.09 a 0.63±0.02 a 0.82±0.06 a 0.80±0.09 a
      S 1.66±0.05 a 1.54±0.07 a 1.52±0.10 a 1.54±0.06 a 1.32±0.08 a 1.25±0.03 a 1.34±0.06 a 1.29±0.10 a
      P 0.79±0.06 a 0.83±0.03 a 0.82±0.04 a 0.88±0.02 a 0.69±0.03 a 0.74±0.04 a 0.69±0.04 a 0.70±0.03 a
      微量和非
      必须元素w/
      (mg·kg−1
      Fe 42.80±2.50 a 51.20±1.83 a 50.40±2.32 a 53.20±4.71 a 47.20±6.26 a 52.80±1.59 a 40.80±2.78 a 47.40±6.54 a
      Mn 29.00±2.64 a 31.68±4.68 a 29.20±2.83 a 30.72±4.73 a 23.44±2.48 b 47.36±2.06 a 26.80±1.7 b 28.74±2.51 b
      Zn 22.02±1.94 a 19.66±1.32 a 21.94±1.23 a 21.22±1.71 a 27.46±4.64 a 21.18±2.72 a 23.86±2.75 a 23.46±3.80 a
      Cu 3.80±0.23 b 4.44±0.36 b 5.70±0.18 a 4.72±0.31 ab 4.72±0.76 a 5.38±0.32 a 4.56±0.26 a 4.36±0.29 a
      Al 20.96±1.63 a 24.28±2.48 a 23.44±2.47 a 23.10±2.47 a 20.60±1.81 b 30.22±1.87 a 21.46±2.16 b 22.78±1.87 ab
      Na 118.42±15.15 b 176.26±9.68 a 153.20±12.17 ab 149.20±10.24 ab 174.30±8.17 a 174.62±14.94 a 121.94±5.31 b 144.06±12.32 ab
      不同的小写字母表示同一物种不同水分处理下元素质量比差异显著(p<0.05).

      表 1  旱季(4月)不同水分处理芸香草和刺芒野古草叶元素质量比

      Table 1.  Leaf elemental contents in Cymbopogon distans and Arundinella setosa in dry season (April)

      统计项芸香草(C. distans)刺芒野古草(A. setosa)
      CKT1T2T3CKT1T2T3
      w(C)∶w(P)583.79±40.41 a555.58±19.41 a 559.30±27.73 a 520.31±15.78 a640.31±27.31 a 596.55±31.11 a639.52±41.37 a627.41±32.88 a
      w(C)∶w(K)38.16±1.13 a37.46±0.94 a38.43±0.98 a35.78±1.80 a36.57±1.11 a40.42±3.50 a35.52±1.64 a34.05±2.61 a
      w(C)∶w(N)35.14±1.32 a36.97±1.31 a36.94±1.68 a34.88±1.40 a52.05±0.38 a52.05±0.72 a50.09±1.61 ab47.27±0.58 b
      w(N)∶w(P)16.60±0.86 a15.04±0.30 a15.13±0.24 a14.97±0.52 a12.29±0.46 a11.46±0.59 a12.82±0.92 a13.29±0.77 a
      w(C)∶w(H)7.60±0.09 a7.23±0.08 b7.21±0.0 b7.18±0.04 b7.34±0.04 a7.40±0.03 a7.33±0.07 a7.42±0.08 a
      w(K)∶w(P)15.24±0.66 a14.86±0.59 a14.60±0.84 a14.74±1.02 a17.64±1.22 a15.00±0.86 a17.98±0.65 a18.60±0.79 a
      w(N)∶w(K)1.09±0.04 a1.02±0.04 a1.05±0.05 a1.04±0.09 a0.70±0.03 a0.78±0.06 a0.71±0.03 a0.72±0.06 a
      w(Fe)∶w(Al)2.09±0.19 a2.17±0.15 a2.21±0.18 a2.33±0.13 a2.29±0.25 a1.76±0.07 a1.94±0.17 a2.08±0.24 a
      w(K)∶w(Ca)2.52±0.17 a2.79±0.21 a2.79±0.33 a2.67±0.33 a3.34±0.54 a2.07±0.26 a3.57±0.43 a3.89±0.63 a
      不同的小写字母表示同一物种不同水分处理下化学计量比差异显著(p<0.05).

      表 2  旱季(4月)不同水分处理芸香草和刺芒野古草叶元素化学计量比值

      Table 2.  Stoichiometric ratios of leaves in Cymbopogon distans and Arundinella setosa in dry season (April)

      在雨季,与对照相比,水分添加没有影响芸香草叶片中K的质量比. 重度水分添加显著提高了刺芒野古草叶片中K和N的质量比(表3). 在雨季,水分添加显著提高了芸香草叶w(C)∶w(H)值,显著降低了刺芒野古草叶w(C)∶w(K)和w(C)∶w(N)值. 雨季芸香草叶w(C)∶w(K)以及刺芒野古草叶w(K)∶w(P)和w(K)∶w(Ca)值发生明显波动(表4).

      元素芸香草(C. distans刺芒野古草(A. setosa
      CKT1T2T3CKT1T2T3
      大量元素w/
      (mg·g−1
      C 452.96±1.85 a 452.90±2.06 a 449.36±0.49 a 450.46±1.11 a 435.80±1.47 a 435.08±4.17 a 426.66±3.72 ab 414.92±5.43 b
      H 62.80±0.29 a 63.32±0.58 a 62.88±0.27 a 60.74±0.62 b 57.96±0.65 a 57.82±0.99 a 57.46±0.38 ab 54.16±1.09 b
      N 12.98±0.35 a 13.32±0.19 a 12.92±0.31 a 13.82±0.35 a 8.46±0.10 b 8.56±0.35 b 8.62±0.15 b 9.86±0.40 a
      Ca 4.90±0.30 a 3.86±0.29 a 4.62±0.11 a 4.48±0.41 a 5.16±0.44 ab 6.50±0.57 a 4.54±0.17 b 6.10±0.29 ab
      K 11.96±0.59 ab 13.86±0.45 a 10.69±0.55 b 11.74±0.48 b 6.03±0.40 b 5.87±0.46 b 7.34±0.77 ab 9.40±0.73 a
      Mg 1.46±0.12 a 1.10±0.09 a 1.45±0.09 a 1.51±0.11 a 0.77±0.02 a 0.79±0.08 a 0.78±0.03 a 0.90±0.05 a
      S 1.52±0.06 a 1.49±0.06 a 1.34±0.03 a 1.60±0.04 a 1.40±0.11 a 1.38±0.09 a 1.37±0.09 a 1.70±0.10 a
      P 0.95±0.04 a 1.05±0.03 a 1.00±0.03 a 1.06±0.03 a 0.73±0.05 a 0.71±0.05 a 0.70±0.04 a 0.74±0.03 a
      微量和非
      必须元素w/
      (mg·kg−1
      Fe 44.40±3.25 a 41.40±2.73 a 42.80±1.16 a 38.20±2.42 a 56.80±7.15 a 50.60±3.56 a 52.00±4.62 a 44.80±4.47 a
      Mn 26.22±3.96 a 22.16±3.66 a 28.50±7.32 a 22.88±4.21 a 30.00±4.64 a 32.70±6.61 a 26.40±4.90 a 17.74±2.85 a
      Zn 22.16±1.35 a 22.38±0.68 a 19.78±1.78 a 24.24±2.03 a 24.44±4.57 a 23.08±3.51 a 20.08±2.11 a 21.44±3.67 a
      Cu 4.18±0.27 a 4.96±0.24 a 4.36±0.08 a 4.44±0.18 a 3.20±0.25 a 3.56±0.31 a 3.68±0.20 a 3.92±0.25 a
      Al 19.46±2.10 a 15.42±1.67 a 15.96±1.37 a 13.96±0.76 a 31.32±3.79 a 32.40±3.39 a 22.82±1.44 a 22.48±1.84 a
      Na 83.28±8.38 a 83.98±15.19 a 69.42±5.68 a 91.14±19.56 a 72.94±10.95 a 69.96±10.02 a 57.18±3.09 a 83.38±11.77 a
      不同的小写字母表示同一物种不同水分处理下元素质量比异显著(p<0.05).

      表 3  雨季(8月)不同水分处理芸香草和刺芒野古草叶元素质量比

      Table 3.  Concentrations of leaf elements for Cymbopogon distans and Arundinella setosa in rainy season (August)

      统计项芸香草(C. distans)刺芒野古草(A. setosa)
      CKT1T2T3CKT1T2T3
      w(C)∶w(P)483.26±23.24 a432.69±10.99 a450.05±12.26 a425.52±13.97 a610.03±39.73 a627.03±46.75 a618.88±39.17 a568.37±28.46 a
      w(C)∶w(K)38.20±1.71 ab32.81±1.09 b42.56±2.51 a38.66±1.75 ab73.54±4.84 a75.93±5.97 a60.60±6.04 ab45.03±2.89 b
      w(C)∶w(N)35.00±0.95 a34.01±0.48 a34.87±0.88 a32.68±0.85 a51.49±0.58 a51.23±2.49 a49.52±0.91 ab42.48±2.29 b
      w(N)∶w(P)13.79±0.36 a12.72±0.24 a12.93±0.44 a13.02±0.28 a11.88±0.89 a12.25±0.70 a12.48±0.66 a13.40±0.31 a
      w(C)∶w(H)7.21±0.03 b7.15±0.05 b7.15±0.04 b7.42±0.07 a7.52±0.07 a7.53±0.10 a7.43±0.06 a7.67±0.12 a
      w(K)∶w(P)12.69±0.50 a13.22±0.36 a10.69±0.57 a11.13±0.71 a8.36±0.51 ab8.31±0.40 b10.78±1.62 ab12.99±1.47 a
      w(N)∶w(K)1.09±0.03 a0.96±0.02 a1.22±0.07 a1.19±0.08 a1.43±0.11 a1.49±0.11 a1.23±0.12 a1.08±0.12 a
      w(Fe)∶w(Al)2.34±0.17 a2.83±0.45 a2.81±0.34 a2.75±0.17 a1.84±0.17 a1.59±0.08 a2.28±0.15 a2.02±0.20 a
      w(K)∶w(Ca)2.48±0.23 b3.73±0.36 a2.32±0.16 b2.74±0.34 ab1.22±0.17 ab0.95±0.15b1.63±0.21 a1.56±0.14 ab
      不同的小写字母表示同一物种不同水分处理下化学计量比差异显著(p<0.05).

      表 4  雨季(8月)不同水分处理芸香草和刺芒野古草叶元素化学计量比值

      Table 4.  Stoichiometric ratios of leaf elements in Cymbopogon distans and Arundinella setosa in rainy season (August)

      在雨季,天然降水增加了植物水分获得性,因而,水分添加和天然降雨形成了水分叠加效应. 与旱季相比,雨季芸香草叶P、Na、Fe、Al等元素质量比有显著差异(表5),同时,w(N)∶w(P)和w(K)∶w(P)值均显著下降(表246). 与旱季相比,雨季刺芒野古草叶K和Na质量比显著下降(表5),同时,其w(N)∶w(K)值显著提高,而w(K)∶w(P)值显著下降(表246). 这些季节数据表明,与植物耐旱性相关的元素K和Na呈现更大敏感性.

      元素芸香草(C. distans刺芒野古草(A. setosa
      CKT1T2T3CKT1T2T3
      C0.5370.2680.1750.0150.3520.4770.3560.006
      H0.0010.8730.8090.0100.0960.2160.0160.008
      K0.8940.0130.1150.1760.0000.0020.0010.015
      N0.8890.0900.3440.3520.9860.7400.8640.184
      Ca0.6510.2060.5190.3940.1480.3480.0080.002
      S0.1020.6520.1260.4220.5620.2130.8370.018
      Mg0.1600.2280.0780.9350.7350.0830.5790.326
      P0.0550.0010.0040.0020.5480.5640.8240.486
      Na0.0770.0010.0000.0300.0000.0000.0000.007
      Fe0.7120.0140.0210.0220.3440.5780.0630.747
      Mn0.5750.1480.9310.2510.2480.0670.9410.020
      Al0.5880.0180.0300.0080.0340.5890.6150.912
      Zn0.9540.1050.3480.2890.6550.6800.3070.712
      Cu0.3150.2660.0000.4530.0960.0040.0290.290
      表中数据为同一物种,同一水分处理下,旱季和雨季植物叶元素质量比差异t-检验的p值,黑体表示P<0.05.

      表 5  同一物种同一水分添加条件下旱季(4月)和雨季(8月)叶元素质量比差异显著性分析

      Table 5.  Difference significance analysis of leaf element concentrations for Cymbopogon distans and Arundinella setosa under the same water addition condition in dry season (April) and rainy season (August)

      统计项芸香草(C. distans)刺芒野古草(A. setosa)
      CKT1T2T3CKT1T2T3
      w(C)∶w(P)0.0630.0010.0070.00020.5440.6020.7250.213
      w(C)∶w(K)0.9860.0120.1640.2850.0000.0010.0040.023
      w(C)∶w(N)0.9310.0670.3060.2160.4380.7600.7650.078
      w(N)∶w(P)0.0170.0000.0020.0100.6900.3170.7680.899
      w(C)∶w(H)0.0030.4520.3750.0210.0580.2710.3310.126
      w(K)∶w(P)0.0150.0460.0050.0200.0000.0000.0030.010
      w(N)∶w(K)0.9980.3190.0900.2380.0000.0000.0040.025
      w(Fe)∶w(Al)0.3620.2000.1560.0810.1780.1390.1620.857
      w(K)∶w(Ca)0.8880.0560.2430.8850.0060.0050.0030.007
      表中数据为同一物种,同一水分处理下,旱季和雨季植物叶元素质量比差异t-检验的p值,黑体表示P<0.05.

      表 6  同一物种同一水分添加条件下旱季(4月)和雨季(8月)叶元素化学计量比值差异显著性分析

      Table 6.  Difference significance analysis of leaf stoichiometric ratios for Cymbopogon distans or Arundinella setosa under the same water addition condition in dry season (April) and rainy season (August)

    • 当两个季节、各水分处理样品一起分析时,芸香草和刺芒野古草叶C和H、Fe和Al质量比均显著正相关,而K和Ca质量比呈显著负相关(p<0.01). 另外,芸香草叶N和P、Mn和Ca质量比呈现显著的正相关关系,刺芒野古草叶C和N存在显著负相关关系(p<0.01)(表7).

      植物w(N)−w(P)w(C)−w(H)w(Fe)−w(Al)w(K)−w(Ca)w(Mn)−w(Ca)w(C)−w(N)w(C)−w(P)w(C)−w(K)w(N)−w(K)w(P)−w(K)
      芸香草
      C. distans
      0.64**0.42**0.68**−0.41**0.41**−0.17−0.230.280.060.12
      刺芒野古草
      A. setosa
      0.210.80**0.61**−0.53**0.17−0.53**−0.210.270.090.06
      *:p<0.05;**:p<0.01;***:p<0.001.

      表 7  旱季(4月)和雨季(8月)各种水分处理条件下,芸香草和刺芒野古草叶元素质量比相关系数

      Table 7.  Correlation coefficients between element concentrations in C. distans and A. setosa under water addition experiment

    • 两个季节、各水分处理芸香草(图2(a)(b))和刺芒野古草(图2(c)(d))叶片中平均元素质量比与其变异系数之间的关系如图2所示. 质量比<1 mg/g元素变异系数随元素质量比增加而提高(芸香草,图2(a);刺芒野古草,图2(c));质量比>1 mg/g元素变异系数随着元素质量比的增加而降低(芸香草,图2(b);刺芒野古草,图2(d)). 特别是,芸香草和刺芒野古草P、S、Mg 3种元素质量比接近于1 mg/g,因而三者的变异系数较大(图2).

      图  2  芸香草((a),(b))和刺芒野古草((c),(b))叶片中平均元素质量比与其变异系数之间的关系

      Figure 2.  The relationship between leaf elemental concentration and its variation coefficient of Cymbopogon distans ((a), (d)) and Arundinella setosa ((c), (d))

    • 将两个季节、各水分处理样品数据放在一起分析时,芸香草和刺芒野古草叶Na质量比和w(K)∶w(P)值与土壤含水量[3]显著负相关(p<0.01). 此外,芸香草叶P质量比与土壤水分显著正相关,Al和w(C)∶w(P)为显著负相关(p<0.01);刺芒野古草叶S、w(C)∶w(K)、w(N)∶w(K)与土壤含水量显著正相关,C、H、K、w(K):w(Ca)、w(Mn):w(Ca)与土壤含水量呈显著负相关(p<0.01)(图3).

      图  3  芸香草和刺芒野古草叶元素质量比(a)和元素化学计量比(b)对土壤体积含水量的简单线性回归标准化系数的比较(**:p<0.01;*:p<0.05).

      Figure 3.  Comparision of simple linear regressions normalized coefficionts between leaf elemental concentration (a) and stoichiometric ratios (b) of the two typical herbaceous plants and soil volumetric water content(*:p<0.05;**:p<0.01)

    • 在滇南喀斯特断陷盆地地区,作为灌草群落优势植物的芸香草和刺芒野古草具有较强的抗旱性. 本研究结果较系统地揭示了水分添加条件下,芸香草和刺芒野古草叶片元素质量比和化学计量性状的响应特点. 基于多种植物生长对于元素质量比的要求可知[316-17],芸香草和刺芒野古草叶Ca质量比(4.57 mg/g和4.89 mg/g)接近生理浓度要求;P质量比(0.92 mg/g和0.71 mg/g)和Fe质量比(0.046 mg/g和0.049 mg/g)均显著低于生理需求质量比(w(P):2 mg/g;w(Fe):0.1 mg/g). 基于植物叶Ca、Mg两种元素含量值,周运超[18]将喀斯特地区植物的钙生特性分为嗜钙型、喜钙型、随遇型和厌钙型. 根据这一分类,芸香草和刺芒野古草(Ca+Mg质量比分别为5.9 mg/g和5.7 mg/g)属于厌钙型植物. 与喀斯特地区草本植物叶元素平均质量比相比[19],芸香草和刺芒野古草中N、Ca、K、P、Mg等元素质量比都低于均值,其中芸香草的N(12.98 mg/g)、K(12.12 mg/g)、Mg(1.34 mg/g)质量比与喀斯特地区草本叶平均元素质量比(w(N):15.39 mg/g、w(K):12.65 mg/g、w(Mg):2.26 mg/g)更接近.

      植物生长所需的6种大量元素中,N、P和K 3种元素需要通过根系从土壤中获取,在植物生长中发挥着极为重要的作用[20]. 无论是旱季还是雨季,水分添加对芸香草中N、P、K含量均没有显著影响;而在刺芒野古草中,无论是旱季还是雨季,重度水分添加都使得刺芒野古草中N含量显著增加(表1表3). N元素可能在刺芒野古草对水分的响应中发挥重要作用. 在综述了40个施肥实验的基础上,Koerselman和Meuleman[21]提出,植物体内w(N)∶w(P)比值可用于确定限制植物生长的主要元素,当w(N)∶w(P)小于14时,植物生长受N元素限制,大于16则受P元素限制. 本研究中不同水分处理条件下刺芒野古草的w(N)∶w(P)值均小于14. 结合水分添加对刺芒野古草叶片中N含量的影响,刺芒野古草的生长可能主要受N限制[19],芸香草的w(N)∶w(P)的值接近14. 综合分析不同元素间的相关性,发现芸香草叶片中N和P呈显著正相关(p<0.01,表7). 这可能说明,与N或者P元素的质量相比,芸香草的生长可能主要受w(N)∶w(P)比例的影响.

      与芸香草不同,刺芒野古草雨季叶中K元素质量比显著低于旱季. K是植物中最重要的营养元素之一,且与植物水分状况有密切关系. K以离子的形式存在于植物组织中,参与酶激活、离子平衡、蛋白质合成、溶质运输等多种生理过程,并在缓解生物和非生物胁迫中发挥重要作用[22]. K也是一种重要的渗透调节物质,在干旱胁迫和相对缺水的条件下,刺芒野古草叶片中K的质量比增加,可能是植物的一种自身保护,以调节气孔运动和降低植物的蒸腾失水. 水分胁迫条件下,密花欧石楠(Erica multiflora)叶片中K质量比显著增加[23]. Mahouachi等[24]也发现了干旱条件下番木瓜(Carica papaya)幼苗恢复灌溉后,叶片中K质量比显著下降. 这些结果表明,K元素在刺芒野古草应对干旱胁迫过程中发挥重要作用,而关于干旱胁迫条件下,刺芒野古草植株中K元素的功能,还有待进一步分析.

      由土壤水分含量和植物叶元素含量、化学计量比值关系可知,土壤水分含量变化显著影响刺芒野古草叶C、H、K、S、Na元素质量比(p<0.01),对芸香草叶P、Al、Na、Fe有显著影响(p<0.01,图3). 两种植物比较表明,土壤水分变化对刺芒野古草叶大量元素质量比(C、H、K等)影响较大,即在水分条件变化下,芸香草叶元素含量和化学计量比相对稳定,大量元素具有更强的内稳态调节机制,对外界水分变化具有更强的适应性[25],可能未来更适合在这个地区大量推广.

参考文献 (25)

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